在适当低氧浓度（2%）下，C3植物光呼吸速率有什么变化？植物在这样条件下有何反应？ 谢谢 植物生存环境中二氧化碳浓度过低,植物体会发生怎样的变化？C3...

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在高等植物中，光合碳同化主要有3种类型：C3途径，C4途径和景天酸代谢途径(CAM)。C3植物中，CO2的固定主要取决于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化状态，因为该酶是光合碳循环的入口钥匙。它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。C4植物是从C3植物进化而来的一种高光效种类。与C3植物相比，它具有在高光强，高温及低CO2浓度下，保持高光效的能力。C4植物固定CO2的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)，与C3作物中RuBPCase相比，PEPCase对CO2的亲和力高。C4植物的细胞分化为叶肉细胞和鞘细胞，而光合酶在两类细胞中的分布不同，如PEPCase在叶肉细胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA)，OAA进一步转化为苹果酸(Mal)，Mal进入鞘细胞，脱羧，被位于鞘细胞内的RuBPCase羧化，重新进入卡尔文循环。这种CO2的浓缩机理导致了鞘细胞内的高浓度的CO2，一方面提高RuBPCase的羧化能力，另一方面又大大抑制了RuBPCase的加氧活性，降低了光呼吸，从而使C4植物保持高的光合效率。正是因为C4途径具有高光合能力，自60年代以来，试图利用C4光合特性来改进C3植物的光合效率，一直是一个引人注目的研究问题。多年来，人们希望通过C3植物与C4植物杂交，将C4植物同化CO2的高效特性转移到C3植物中去，但至今尚未取得令人满意的结果，其杂种F1和F2代的光合效率均比任何一个亲本都低，基于上述情况，试图通过杂交将具有C3途径的许多作物(如水稻、小麦，大豆)改造为具有C4途径植株的可能性极微。但却可能从C3植物中筛选出有PEPCase及C4途径表达较高的变异株，并加以遗传改进，从而提高C3植物的光合效率。所以几十年来，人们设想在那些利用杂种优势不明显的品种内，如C3作物大豆、小麦中筛选高光效品种。Winter(1974)指出C3植物(如小麦、大麦)不同的绿色器官中，PEPCase，RUBPase的活性存在显著差异。这不仅表现在碳同化速率上，同时也表现在碳素同化的途径上。随着人们发现C3植物中存在C4途径，根据这一特点，寻找C4途径表达强的C3植物逐渐成为光合研究的一个侧重点。为此，大量的工作已经被开展并已取得许多令人欣喜的成果。不仅证明了在C3植物中C4途径的存在，而且发现同种植物中不同品系间C4途径的强弱有较大差异。但是有关C4途径在C3植物中的表达方式及途径的研究开展还很少，人们仅发现C3植物中C4途径的客观存在，至于C4途径在C3植物中的作用机理及在植物光合作用中所占的比例，均有争议，但无论如何，有关C3植物中C4途径存在的发现及由此进行的筛选高光效品系工作，为基因工程改造培育新品种和高产农作物提供了理论依据。

导读：光呼吸的调节和控制，可以通过改变Rubisco中羧化酶与氧合酶的活性比值来调节和控制植物在光呼吸作用，使光呼吸速率降低，可利用上述这些中间产物来调节酶活性，达到降低植物兴呼吸作用而增强光合碳同化的目的，光呼吸作用这一生理过程受许多种外界环境因子，其中以植物周围的二氧化碳和氧气的浓度对C3植物光呼吸的影响最为明显，可以通过改变环境因子和它们作用的强度来调节和控制植物的光呼吸速率，从而影响植物的光
光呼吸的调节和控制
上面我们已经谈到，Rubisco具有双重催化作用，既可起RuBP羧化酶所起的作用，催化羧化反应，又可起RuBP氧合酶所起的作用，催化氧合作用，而且在这种酶中羧化酶和氧合酶有一定比例。因此，可以通过改变Rubisco中羧化酶与氧合酶的活性比值来调节和控制植物在光呼吸作用。具体地说，设法提高Rubisco起羧化反应的活性，而降低其起氧合作用的活性，以利于碳同化，减少有机碳的逆转和能量的过分损失。现在已发现，光合细胞中碳同化的中间产物，如5－磷酸核糖（R－5－P）、6－磷酸果糖（F－6－P）和6－磷酸葡萄糖（G－6－P）都能提高羧化酶活性，促进羧化反应，增加C3循环途径中的3－磷酸甘油酸（PGA）的合成量，而降低氧合酶活性，抑制氧合反应，减少乙醇酸的形成，从而促进C3循环的运转，有利于有机物质的合成，抑制C2氧化循环的运转，使光呼吸速率降低。因此，可利用上述这些中间产物来调节酶活性，达到降低植物兴呼吸作用而增强光合碳同化的目的。 研究结果表明，光呼吸作用这一生理过程受许多种外界环境因子，如光强度、温度、酸碱度（PH值）、气体成分及其浓度等影响，其中以植物周围的二氧化碳和氧气的浓度对C3植物光呼吸的影响最为明显。因此，可以通过改变环境因子和它们作用的强度来调节和控制植物的光呼吸速率。正如我们上面已谈到的那样，二氧化碳和氧气之间会竞相与RuBP和Rubisco（RuBP羧化酶－氧合酶）结合，形成不同产物，从而影响植物的光合速率和光呼吸速率。因此，在考虑利用环境因子来调节和控制光呼吸时，人们很容易想到通过控制植物所处环境的二氧化碳和氧气的浓度来调节光呼吸作用。当降低空气中的氧浓度或提高二氧化碳浓度时，均有利于Rubisco促进羧化反应，而降低氧合反应活性，从而有利于固定二氧化碳，减少光呼吸底物乙醇酸的形成，最终也有利于提高光合速率而降低光呼吸速率。这点已被实验所证实。例如，当用含0.03％二氧化碳和2％氧气的气体，代替含0.03％二氧化碳和21％氧气的正常空气时，C3植物在光呼吸作用受到抑制的同时，净兴合速率提高了45％。还有人在低氧条件下发现植物干物质产量增加两倍以上。
然而，要通过降低空气中的氧浓度来抑制光呼吸、提高光合速率和作物产量，在技术上和成本上都存在很大问题，因此难于在生产实践上应用。简便有效的方法就是在覆盖栽培的塑料大棚和玻璃温室进行二氧化碳施肥。实验已证明，这是控制作物光呼吸、提高光合速率和产量的一种行之有效的办法。通过提高大棚或温室中二氧化碳的浓度，不仅能达到上述抑制光呼吸的目的，而且二氧化碳是光合作用的原料之一，它的增加自然有利于光合作用的进行，使大棚中或温室中的植物光合速率提高。我们最近几年的研究结果表明，高浓度的二氧化碳还有利于提高C3植物叶片光合色素的含量，促进叶绿体对光能的吸收，提高光合作用的转能效率，使所吸收的能量更有效地转化为生物化学能供碳同化利用，从而有利于植物的光合作用。此外，已有大量实验证明，二氧化碳施肥有利于作物产量的提高。例如，当把塑料大棚的二氧化碳浓度从0.03％提高到0.24％，可使水稻产量从每分顷产量10吨提高到18.9吨，增产达89％。如在水稻抽穗前将二氧化碳浓度提高到0.09％，水稻产量提高29％等等。 通过化学调控手段也可达到降低光呼吸速率和提高光合速率的目的。我们上面已经谈到，光呼吸代谢的第一步是乙醇酸的合成，而且光呼吸过程释放的二氧化碳的量与叶绿体中形成的乙醇酸的量成正比。因此，利用化学药剂抑制乙醇的生物合成，便可降低光呼吸强度，提高净光合速率。例如，我们利用一种结构上类似于乙醇酸的环氧化合物——2，3－环氧丙酸喷施大豆叶片，由于这种药剂能抑制乙醇酸的合成，结果使“黑
农26”和“东农72－806”这两个大豆品种的光呼吸强度分别降低了39.1％和22.6％，而光合速率分别提高了18.7％和21.2％。我们对水稻和大豆等作物进一步实验研究，发现这种药剂还能提高作物光系统Ⅱ的活性和原初光能转化效率，以及光合电子传递速率，有利于植物形成更多的ATP和NADPH供光合碳同化利用，最终使作物的光合速率和产量提高。
在生产上较广泛使用的抑制剂是亚硫酸氢钠（NaHSO3）。它的作用原理是，当它进入植物体内后，能与叶片中的乙醇酸的氧化产物乙醛酸起加成反应，形成α－羟基磺酸盐的化合物，这种反应产物能抑制乙醇酸氧化酶的活性，从而达到抑制光呼吸作用的目的。但这种抑制作用不是由亚硫酸氢钠直接引起的，因此它被称为光呼吸的间接抑制剂。我们的实验证明亚硫酸氢钠对大豆，尤其是其早熟品种的光呼吸抑制率达32.2％，光合速率平均提高15.6％，使叶绿体的希尔反应活力平均提高28.9％，而且对不同品种的乙醇酸氧化酶有不同程度的抑制作用，从而大大提高大豆的产量。 此外，还可以根据光呼吸的乙醇酸代谢途径，采用适当的化学药剂抑制其中某一反应步骤，同样可以达到抑制光呼吸的目的。例如，可利用异烟肼抑制甘氨酸向丝氨酸转化，从而使光呼吸受到抑制；还可以用乙醛酸的反馈作用抑制乙醇酸的合成来抑制光呼吸等等，这里就不再一一论述。但是，必须指出的是，由于光呼吸作用有它的重要重量功能，是光合作用的一种保护性机构，因此，对植物光呼吸的抑制并非越厉害越好，过分的抑制会使它失去作为光合作用保护机构的机能，反而会造成光合速率下降。在大面积使用光呼吸抑制剂前，必须对每种作物的最适用浓度、最适喷施时间以及使用次数等进行广泛试验，这样才能达到预期的增产目标。

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