为什么碳4植物比碳3植物的光合效率高

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C 4 植物是通过 C 4 途径固定同化 CO 2 的,该途径是由 C 4 - 二羧酸循环( C 4 循环)和卡尔文循环(也称 C 3 途径)两个循环构成。 C 4 循环主要是在叶肉细胞内进行的,而卡尔文循环则位于维管束鞘细胞内。在叶肉细胞中, PEP 羧化酶固定 CO 2 形成的 OAA 经 C 4 - 二羧酸循环转移到维管束鞘细胞中,在此处脱羧放出 CO 2 ,再由卡尔文循环将 CO 2 固定并还原成碳水化合物。这样的同化 CO 2 途径表现出了两个优越性:
( 1 )叶肉细胞中催化 CO 2 初次固定的 PEP 羧化酶活性强且对 CO 2 的亲合力高( Km 值为 7 μmol/L ,而 Rubisco 对 CO 2 的 Km 值为 450 μmol/L ),因此固定 CO 2 的速率快,特别是在 CO 2 浓度较低的情况下(大气中的 CO 2 含量正是处于这样一种状况),其固定 CO 2 的速率比 C 3 植物快得多。
( 2 ) C 4 途径中,通过 C 4 - 二羧酸循环将叶肉细胞吸收固定的 CO 2 转移到鞘细胞,为鞘细胞中卡尔文循环提供 CO 2 ,因此其作用好象一个 CO 2 “泵”一样,将外界的 CO 2 泵入鞘细胞,使鞘细胞的 CO 2 浓度增大,抑制了 Rubisco 的加氧活性,使光呼吸显著减弱,光合效率大大提高,同时也使 C 4 植物的 CO 2 补偿点明显降低( 0 ~ 10 μmol/mol )。
C 3 植物只在叶肉细胞中通过卡尔文循环同化 CO 2 ,由于 Rubisco 耐 CO 2 的亲合力低,加之自然界 CO 2 浓度低( 300 μmol/mol ),氧气含量相对高( 21 %),因此 C 3 植物 Rubisco 的加氧反应明显,光呼吸强, CO 2 补偿点高( 50 ~ 150 μmol/mol ),光合效率低。此外 C 4 植物维管束鞘细胞中形成的光合产物能及时运走,有利于光合作用的进行。
C 4 植物的高光合效率在温度相对高、光照强的条件下才能明显表现出来;在光弱、温度低的条件下 C 4 植物的光合效率反不如 C 3 植物。

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