鸟的迁徙途径 鸟类是怎样迁徙的？
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http://www.bjkp.gov.cn/dwly/dwzw/k10103-04.htm
某些无脊椎动物，如东亚飞蝗、蝴蝶等；爬行类，如海龟等；哺乳类，如蝙蝠、鲸、海豹、鹿类等，还有某些鱼类都有季节性的长距离更换住处的行为。动物的迁徙都是定期的、定向的，而且多是集成大群地进行。
鸟类的迁徙每年在繁殖区和越冬区之间周期性地发生，大多发生在南北半球之间，少数在东西方向之间。人们按鸟类迁徙活动的有无把鸟类分为候鸟和留鸟。留鸟终年留居在出生地，不发生迁徙，如麻雀、喜鹊等。候鸟中夏季飞来繁殖、冬季南去的鸟类被称为夏候鸟，如家燕、杜鹃等；冬季飞来越冬、春季北去繁殖的鸟类称为冬候鸟，如某些野鸭、大雁等。
鱼类的迁徙活动有一个专有名称叫“洄游”。大多数的鱼类可以说都是洄游鱼类，只有少数鱼类不表现出规律性的洄游。鱼类洄游按目的分为三种：生殖洄游、索饵洄游和越冬洄游。青鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼、大、小黄鱼、大马哈鱼都进行生殖洄游。
哺乳动物的迁徙规模浩大，例如驯鹿的千里踏雪大迁徙。每年入冬，成千上万头的驯鹿汇集成巨大的鹿群，从北向南，朝森林冻土带的边缘地带转移。次年春天，它们再向北方的北冰洋沿岸进发。四五月份，鹿群到达它们熟知的冻土带僻静处，在此养育儿女。
昆虫的迁徙有时能创造奇迹，最著名的是产于美洲的彩蝶王，它们春天从中美洲飞到加拿大，秋天又飞回中美洲，行程4.5万公里，历时几个月，真是令人惊叹不已。
动物的迁徙行为是一种适应现象，凭借这种活动，可以满足它们在特定的生活时期所需要的环境条件，使个体的生存和种族的繁荣得到可靠的保证。
鸟类的迁徙
鸟类的迁徙（migration of birds）是指鸟类中的某些种类，每年春季和秋季，有规律的、沿相对固定的路线、定时地在繁殖地区和越冬地区之间进行的长距离的往返移居的行为现象。这些具有迁徙行为的鸟种即为候鸟，或称迁徙鸟（migrator）。候鸟的迁徙具有一定的时期性、方向性、路线性和地域性。
研究鸟类的迁徙行为，了解候鸟的迁徙时间和路线、迁徙数量、种群关系、归巢能力、死亡率、存活率、寿命，以及与繁殖地、越冬地环境的关系等生态规律，对于保护珍稀濒危鸟种、利用候鸟保护农林生产和维护生态平衡、保障航空安全、计划利用经济候鸟、防止流行病的传播、制定法律等可以提供科学的依据，将会给人类带来巨大的社会和经济效益以及生态效益。
鸟类根据其迁移或迁徙的居留习性的分类
鸟类根据是否迁徙以及迁徙方式的不同，分为留鸟、候鸟、漂鸟和迷鸟等。
（一）留鸟(resident)
终年留居于其栖息区以内的鸟，统称为留鸟。留鸟一般终年栖息于同一地域，或者仅有沿着山坡的短距离迁移现象。
（二）候鸟(migrant)
指一年中随着季节的变化，定期的沿相对稳定的迁徙路线（migration route）, 在繁殖地和越冬地之间作远距离迁徙的鸟类。候鸟的迁徙通常为一年两次，一次在春季，一次在秋季。春季的迁徒，大都是从南向北，由越冬地区飞向繁殖地区。秋季的迁徙，大都是从北向南，由繁殖地区飞向越冬地区，但是几乎没有一种鸟是从它的繁殖地区笔直地飞往越冬地区的，而且中途还要多次在合适的驿站作停留。各种鸟类每年迁徙的时间是很少变动的。迁飞的途径也都是常年固定不变的，而且往往沿着一定的地势，如河流、海岸线或山脉等飞行。许多种鸟类，南迁和北徙，是经过同一条途径。各种鸟类迁徙的途径，是不相同的。雁类、鹤类等大型鸟类在迁飞的时候，常常集结成群，排成“一”字形或“人”字形的队伍；而家燕等体形较小的鸟类，则组成稀疏的鸟群；猛禽类的迁徙却常常是单独飞行，个体之间总是保持着一定的距离。绝大多数鸟类在夜间迁飞，以躲避天敌的袭击，特别是食虫鸟类，而猛禽大多在白天迁飞。
1：夏候鸟（summer resident）夏季在某一地区繁殖，秋季离开到南方较温暖地区过冬，翌春又返回这一地区繁殖的候鸟，就该地区而言，称为夏候鸟。
2：冬候鸟（ winter resident）冬季在某一地区越冬，翌年春天飞往北方繁殖，到秋季又飞临这一地区越冬的鸟，就该地区而言，称为冬候鸟。
3：旅鸟（traveler 或 migrant）候鸟迁徙时，途中经过某一地区，不在此地区繁殖或越冬，这些种类就称为该地区的旅鸟。
因此，同一种鸟在一个地区是夏候鸟，在另一个地区则可能是冬候鸟。
（三）迷鸟(straggler bird)
在迁徙过程中，由于狂风或其他气候条件巨变，使其漂离通常的迁徙路径或栖息地偶然到异地的鸟。
（四）漫游鸟（wander bird）
漫游亦称“游荡或游猎”，是一种无规律的活动。游荡似乎主要是由于外部食物条件的波动所造成的。游猎活动大多局限于一些猛禽和海洋鸟类。
鸟类迁徙的节律性
鸟类迁徙行为具有明显的节律性。
（一） 鸟类迁徙的生理节律
鸟类迁徙是一个漫长而有危险的旅程，长期自然历史的变迁形成了迁徙鸟每年呈现周期性的生理变化，神经调节和能量的存储均具节律性变动。
1、 鸟类迁徙前的能量存储变动节律
鸟类迁徙期间的能量消耗完全依赖于体内以脂肪形式储存的能量，所以， 鸟类在迁徙之前要积聚脂肪，以保证迁徙时的能量消耗。飞越沙漠和海洋的迁徙鸟类，由于途中无法获取食物，必须不停歇的一次完成整个迁徙，故而需要存储的脂肪更多。而其它大多数迁徙鸟类则可以中途降落到适宜的地点取食，并以很快的速度重新积聚已经耗损掉的脂肪，以便继续他们的旅程。
2、 鸟类迁徙前的神经内分泌变动节律
鸟类迁徙所涉及的一系列活动是受神经内分泌系统控制的。随着日照的延长，通过松果腺的作用，由脑下垂体分泌两种激素，即皮质酮和催乳素。这两种激素的综合作用，使鸟类完成了一系列的生理准备，包括生殖腺发育、脂肪积累以及定向能力的增强等。
（二） 鸟类迁徙的时间规律
1、 鸟类迁徙的年节律
鸟类迁徙通常是一年两次，即春季由越冬地迁往营巢地，秋季由营巢地迁往越冬地。其迁徙日期因种而异，同时也受环境因子（营养等）的制约。迁到营巢地的日期与良好的生态条件来临的日期有关，每种鸟迁来和迁去的日期也有一定出入，一般来说，春季迁来营巢地较早的鸟，迁离的时间较早，迁来晚的鸟，迁离的时间也较晚。
2、 鸟类迁徙的日节律
在鸟类迁徙的过程中，不同种鸟类不仅在年节律上有变化，在一日之间也有变化。一般有昼间迁徙和夜间迁徙以及昼夜迁徙等不同类型。各类型迁徙都有起始时间、高潮时间、结束时间的变化规律。食虫鸟类迁徙的时间大多是在夜晚，而大多数猛禽则是在白天进行迁徙。
（三） 鸟类迁徙的性别、年龄节律
鸟类不仅不同种间有不同的迁徙节律，即使在同一种不同年龄或性别的鸟中相互也有不同。鸟类迁徙时，并非同一种鸟同时飞回或飞离出生地。首先是“先头部队”先飞，经过一段时间后，主群（基本群）开始迁飞，最后为迟到者（或掉队者）。这三群鸟的数量分配，随着种类和年份不同而有所差异，有的年份大部分鸟都紧跟着“先头部队”到来，有的则在其后很长时间到达。
（四） 鸟类迁徙节律与迁徙距离和气候的关系
由于鸟类体形大小、食物特点和迁徙距离有所不同，各种鸟类迁徙的次序是不同的。观察表明，在春季北迁中各种鸟迁徙的顺序不明显，而在秋季南迁中，一般小型鸟先行南迁，大型鸟最后迁往南方。迁徙旅途较远的鸟，春季开始迁飞的时间早，而秋季返回的时间却较晚。鸟类何时开始迁徙受多种因素制约，包括其内部的生理准备和外部环境条件（如日照长度、温度、降雨等）的影响。一般来说，天气因素作用较强。
鸟类迁徙路线和迁徙形式以及迁徙的距离、速度和高度
（一） 鸟类迁徙的路线
鸟类的迁徙路线是指由越冬地到营巢地所经过的地方。鸟类的迁徙路线是自然选择的结果，它主要是鸟类对自然气候、地理障碍和自然环境的适宜程度选择而成形的。 在迁徙图上一般都将环志地点和收回环志的地点用直线连接，此线就成为理论的或理想的迁徙路线。其实没有一种鸟是直线迁飞，主要是由于受地面构造、景观类型、植被、食物及天气等各种因素影响的结果。
（二） 鸟类迁徙的形式
鸟类迁徙的形式也是多种多样的。若依在两个地区之间迁飞的鸟，在飞行途中的途径宽窄可分为宽面迁徙和窄面迁徙两种形式。不论哪种鸟只要住在一个较广阔的地区，但迁飞时很长一段距离中路线很接近，同这个地区的面积相比，迁飞途径好似一条道路，在这种情况下的迁徙叫窄面迁徙。反之，如果迁徙路径跟栖居面积相比不像一条道路，这种迁徙形式叫宽面迁徙。
如以迁徙群中的鸟种而论则可分为：单纯型和混合型。据观察，春季成混合群或单种群北迁者，秋季南迁时也多呈原类型群。
就迁徙地段而论，在同一种群中除群体按同一方向作平行形式迁徙（即A群体迁往A1越冬地，B群体迁往B1越冬地）以外，还存在交叉形式迁徙（即A群体迁往B1越冬地，B群体迁往A1越冬地）和跳跃形式迁徙（即A和B群体均自同一繁殖地迁出，但A群体迁至B1越冬地，而B群体越过B1地区远达C1地区越冬）的现象。
（三） 鸟类迁徙的距离、速度和高度
迁徙鸟类繁殖地与越冬地之间的距离可从几百千米直至上万千米。
鸟类迁徙速度是指候鸟在整个迁徙过程中的平均速度。陆地迁徙鸟速度大多在每小时30~70km，鸟类在迁徙中每天飞行6~8小时，每小时飞行30~40km，每天平均200~280km。通过观察发现，候鸟的迁徙速度受风（气流）的影响，顺风快，逆风慢，同时也受气温（冷慢；热块）和季节（春快；秋慢）的影响。故而不少鸟类迁徙多在白天（因为白天大陆上升气流活动强烈）或季风时节，乘风（气流）而迁徙。这点在猛禽迁徙中表现尤为明显，它们在迁徙时经常成群结队以盘旋滑翔方式向前方作滚动式迁徙。
鸟类迁徙高度一般低于1000m，小型鸣禽的迁徙高度不超过300m，大型鸟可达3000~6300m，个别种类可以飞越9000m，鸟类夜间迁徙的高度往往低于白天。候鸟迁徙的高度亦与天气有关。天晴时，鸟飞行较高；在有云雾或强劲的逆风时，则降至低空飞行。
鸟类的迁徙通道和定向（导航）
候鸟的迁徙路线虽然不同，但大多呈南北方向，在南北半球之间进行季节性迁徙（也有些指种类迁徙的距离较近，仅限于北半球，或有的种类可能作东西方向或东偏北、东偏南方向的迁徙）。在全球有三大鸟类迁徙区（landbridges），或称“南北大陆桥”。这三大陆桥为：北美洲—南美洲、欧洲—非洲、亚洲—大洋洲。
（一）鸟类的迁徙通道
纵观全球鸟类的迁徙路线会发现，大多数鸟类的迁徙路线有着许多共性的地方。比如地面上有些区域是许多鸟类都会经过的地方，有些区域则是许多鸟类都会绕避的地方。人们根据某甲地区繁殖的鸟大都迁往某乙地区越冬的基本规律总结出了一些大多数鸟途经的路线，称之为鸟类迁徙“通道”。
对欧、亚、非三大洲鸟类迁徙的历史资料的研究表明，这三大洲鸟类的迁徙有五大“通道”。这五大“通道”之间有着一些相互重叠、交叉的现象，实际上每个“通道”中包含着不同种或同一种不同家族、群体的许许多多大致平行或交错的、复杂的迁徙路线。中国属于西伯利亚东部—西藏/恒河、黑龙江—中国这两条通道的一部分。中国西部部分地区属于西伯利亚/哈萨克—巴基斯坦/印度通道的一部分。
（二）鸟类迁徙的定向（导航）
候鸟年复一年地在特定的路线上迁飞，每年均准确地回到各自的繁殖地和越冬地，这表明它们具有精确的导航定位机能。鸟类的导航机制始终是倍受人们关注的研究课题，但是到目前为止对于鸟类迁徙的机制从理论上仍然没有一种完善的解释。
鸟类从千里之外定向识途的本领，一直是神奇的大自然的奥秘之一。它们靠什么来决定航向？北极星？太阳？月亮？风？气候？还是地磁？它们的方向意识又是从何而来的？这始终是自然界中一个使人百思不得其解的谜。科学家通过环志、雷达、飞行跟踪和遥感技术等方法观测到，鸟类在飞行时，往往主要依靠视觉，通过天空中日月星辰的位置来确定飞行方向。此外，地形、河流、雷暴、磁场、偏振光、紫外线等，都是鸟类飞越千里不迷航的依据。最近的研究还表明，鸟嘴的皮层上有能够辨别磁场的神经细胞，被称之为松果体的神经细胞就像脊椎动物对光的感觉器官一样起着重要作用。对哺乳动物和信鸽进行的多次电生理学试验表明，部分松果体细胞能对磁场强弱的微小变化作出反应。
人们根据观测和试验结果将鸟类定向机制归纳为：视觉定向和非视觉定向两大类。
1、视觉定向(visual orientation)
(1) 太阳定向（sun orientation）
(2) 星辰定向 （stellar orientation）
(3) 地标定向 (landmark orientation)
2、非视觉定向（non-visual orientation）
(1) 地磁场定向 (geomagnetic orientation)
(2) 听觉定向 (acoustic orientation)
鸟类的迁徙是指鸟类种群在其夏天繁殖区和越冬区之间所进行的一种大规模的、有规律的、广泛的和季节性的运动。这种运动的基本特点是定期和定向并且常常集成大群进行。对此人们普遍关心的问题主要是：①鸟类是如何迁徙的和迁徙的原因是什么？②鸟类迁徙是怎样起源的？③鸟类在迁徙过程中是如何进行定向的？近几年来，由于许多现代化的实验技术手段的应用，使得对鸟类迁徙行为以及定向导航机制的研究不断深入，并已取得初步成果。
一、鸟类迁徙及其起因
目前研究的结果表明，许多鸟类都进行季节性迁徙。在古北区陆地繁殖的589种鸟类中有40％的种类，总共大约50亿只鸟，每年要飞到南方去赵冬，这还不包括在本区类迁徙的鸟类。在加拿大繁殖的雀形目鸟类有160种，其中120种进行迁徙，占75％。
鸟类的迁徙往往是结成一定的队形，沿着一定的路线进行。迁徙的距离有近的，也有远的，从几公里到几万公里。最长的旅程可要数北极燕鸥，远到1.8万公里。此鸟在北极地区繁殖，却要飞到南极海岸会越冬。在迁徙时，鸟类一般飞得不太高，只有几百米左右，仅有少数鸟类可飞越珠穆朗玛峰。迁行时飞行速度从40～50公里/小时，连续飞行的时间可达40～70小时。
许多鸟类在迁徙前必须储备足够的能量。这是对长距离的飞行的适应。能量的储备方式主要是沉积脂肪。脂肪不仅为候鸟提供能量，而且脂肪代谢过程中所产生的水分也能为身体所利用。许多鸟类因储存脂肪而使体重大为增加，甚至成倍增加。例如北美的黑顶白颊林莺和欧洲的水蒲苇莺的体重一般为11克左右，但在迁徙前可达22克左右，所沉积的脂肪可供其飞行100小时左右。
引起鸟类迁徙的原因很复杂。现在一般认为，鸟类的迁徙是对环境因素周期性变化的一种适应性行为。气候的季节性变化，是候鸟迁徙的主要原因。由于气候的变化，在北方寒冷的冬季和热带的旱季，经常会出现食物的短缺，因而迫使鸟类种群中的一部分个体迁徙到其他食物丰盛的地区。这种行为最终被自然界选择的力量所固定下来，成为鸟类的一种本能。
迁徙给鸟类带来许多好处，主要表现在：①使鸟类始终生活在最适的气候里，并有丰富多样的食物来源，有利于维持它们强烈的代谢；②迁徙还能为养育后代创造最合适的条件，因为养育后代需要大量的食物；③在北方能最大量地孵卵，季节昼长，有丰富的昆虫，亲鸟能有机会充分收集食物；④在北方敌害较少，而且这一年一度的脆弱幼乌的出现不会促使敌害种群形成；⑤迁徙能使活动空间大为扩展，有利于繁殖和争夺占区的行为；⑥有利于自动平衡，能使鸟关避免气候悬殊；⑦迁徙提供了鸟类种群向新的分布区扩散以及不同个体间接触和交配的机会，因而在进化方面也具有十分重要的意义。
许多鸟类的迁徙是先天的和可学习的。哈里斯的换亲试验可证明这点。他将银鸥和小黑背鸥的卵进行了互换，并由此而得到了900只义亲所抚育的幼鸟。对这些幼鸟的环志结果表明；银鸥随其义亲迁飞到法国和西班牙，而小黑背鸥虽然其义亲留在英国越冬，他们仍然象其亲生父母那样迁飞到了其在欧洲大陆上的越冬地。
鸟类的迁徙行为也是在进行过程中产生的。由于环境不断变化，自然也一直处于发展变化之中。即使到了今天，迁徙的行为仍在这些鸟类中形成和消失。例如野生的金丝雀从前是地中海地区的一种留鸟。在过去的几十年里，分布区已扩展到欧洲大陆波罗的海地区，现在在地中海地区这种鸟仍为留鸟，但在新的分布区内变成了一种候鸟。
二、鸟类迁徙的起源
至于鸟类迁徙的起源问题，目前有3种不同的观点：①鸟类起源于南方，由于大陆板块自南向北漂移，许多鸟类被带到了北方，于是由它们返回南方老家的种种尝试便形成了鸟类迁徙的习性；②鸟类起源于高纬度地区，第四纪冰川自北向南的入侵，迫使鸟类向南方迁徙，待到夏季冰川退却，使鸟类能定期地往复繁殖地和越冬地之间，从而形成了迁徙的行为；③鸟类起源于南方的热带森林，种群的大量繁殖造成了对食物需求量的增加，因此生态压力使得某些鸟类在夏季向北方冰川退却的地扩散，而当冰川来临时再回到南方越冬，久久之，便形成了定期迁徙的行为。相比较而言，第一种观点有些疑点。因为现代地质学研究表明，明显的大陆板块移动早在鸟类出现以前就已完成。第二种观点和第三种观点都有一些证据。但第三种观点比较符合现代生态学思想，似乎更为合理一些。
三、鸟类的定向导航机制
迁徙最显著的特点是每一物种均有其固定的繁殖区和越冬区。为此，迁徙的鸟类必须知道它们所在的位置，它们所要飞往的地区和它们前往目的地的路线和方向，也就是说，鸟类在迁徙过程中必须具有定向导航的能力。鸟类不仅具有定向导航的能力，并且是相当发达的。实验证明，许多鸟类（例如家燕、企鹅）次年春天可返回原巢繁殖。即使用飞机将迁徙鸟类运至远离迁徙路线的地区内，释放数天后，仍可返回原栖地。因而人们对于鸟类定向导航的现象，早就有所了解。然而对于导航定向机制的研究，直到本世纪50年代才开始。通过实验，人们相继提出了许多解释鸟类定向机制的理论，主要有如下几种看法：
1.训练和记忆
认为鸟类具有一种固有的由遗传所决定的方向感。这种方向感，随着幼鸟跟随亲鸟迁徙，不断地加强对迁徙路线的记忆。
2.视觉定向
依靠居留和迁徙途径的地形和景观如山脉、海岸、河流、森林和荒漠等作为标记，并不断地从老鸟学会传统的迁徙络线。例如将憨坚鸟人为地运往300余公里以外的地方放飞。这些鸟首先要经过努力找到其所熟悉的大西洋海岸线，而后迅速地飞回其原栖息地。虽然陆地特征对子夜间迁徙的鸟类可能并不十分重要，但仍有一些鸟类能根据陆地标志来确定位置和调整飞行的方向。
3.天体导航
鸟类能利用太阳和星辰的位置定向。星辰对子夜间迁徙的鸟类尤为重要。关于太阳定位的实验，克莱默对紫翅掠鸟的研究为这一看法提供了证据。他把具有迁徙习性的椋鸟，放在四面有窗的笼内，用激素处理使其进入迁徙状态，则可见掠鸟朝着一定方向（即其迁徙方向）扇翼，而且扇翼的行为在阴天不出现。当用一面镜子代换太阳的方位时，其扇翼方向可按人所预定的方向变更。因此，他认为掠鸟迁徙是根据太阳的位置来定的。对于企鹅、伯劳的研究工作也都说明太阳定向机制是存在的。关于星辰定向，由索尔首次在圆形笼内对欧洲苇莺进行实验得出的。证明这些鸟能根据夜空中的星辰的位置定向。此后又做了大量的实验研究，而且用改变人造星辰位置的方法，也可以象上述实验一样，使鸟类按预定的方向改变其迁飞方向。现在已知能够利用星辰定向的鸟类还有白喉雀等。
4.磁定向
是鸟类通过感应地球磁场极性的方法进行定向的一种方式。很早以前，人们就推测在鸟类迁徙过程中的导航定向可能与磁场有着某种联系。近年来的实验已证实了地磁场定向机制的存在。当给信鸽的头上加上一块具有特定极性的人工磁铁后，它的飞行不能进行正确的定向，不加磁场的即使在阴天也能正常返巢。此外，鸟类迁徙还可以借助于风定向、嗅定向等。
总之，鸟类的迁徙是一种十分壮观而奇妙的行为。迁徙过程中的定向导航机制或许是整个鸟类学中最复杂的一个问题。对于迁徙行为和定向机制的研究尽管巳取得了很大进展，但要解开候鸟迁徙的谜，还需作许多更为深入的研究工作。
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