在科学史上是通过怎样的实验如何证明的DNA是遗传物质？ 直接证明dna是遗传物质的实验是如何设计的？其结果又是怎样分...
\u5728\u79d1\u5b66\u53f2\u4e0a\u662f\u901a\u8fc7\u600e\u6837\u7684\u5b9e\u9a8c\u5982\u4f55\u8bc1\u660e\u7684DNA\u662f\u9057\u4f20\u7269\u8d281926\u5e74\u80ba\u708e\u7403\u83cc\u88ab\u547d\u540d\u65f6\uff0c\u5b66\u540d\u662fDiplococcus pneumonia(\u80ba\u708e\u53cc\u7403\u83cc)\uff0c\u4f461974\u5e74\uff0c\u5b83\u7684\u5b66\u540d\u88ab\u6539\u4e3aStreptococcus pneumoniae(\u80ba\u708e\u94fe\u7403\u83cc)\u3002(\u53cc\u7403\u83cc\u7684\u7ec6\u80de\u6cbf\u4e00\u4e2a\u5e73\u9762\u5206\u88c2\uff0c\u65b0\u4e2a\u4f53\u6210\u5bf9\u6392\u5217\u3002\u94fe\u7403\u83cc\u7684\u7ec6\u80de\u6cbf\u4e00\u4e2a\u5e73\u9762\u5206\u88c2\uff0c\u65b0\u4e2a\u4f53\u4e0d\u4f46\u53ef\u4fdd\u6301\u6210\u5bf9\u7684\u6837\u5b50\uff0c\u5e76\u53ef\u8fde\u6210\u94fe\u72b6\u3002\u4e00\u5b9a\u79cd\u7684\u5168\u90e8\u7ec6\u80de\uff0c\u4e0d\u4e00\u5b9a\u90fd\u6309\u7167\u4e00\u79cd\u65b9\u5f0f\u6392\u5217\uff0c\u5360\u4f18\u52bf\u7684\u6392\u5217\u65b9\u5f0f\u624d\u662f\u91cd\u8981\u7684\u3002)\u5728\u6297\u83cc\u7d20\u53d1\u660e\u4e4b\u524d\uff0c\u5b83\u4e00\u76f4\u662f\u4eba\u7c7b\u7684\u4e3b\u8981\u6740\u624b\uff0c\u4f7f\u4eba\u60a3\u80ba\u708e\u800c\u6b7b\u4ea1\u3002\u5b83\u5bf9\u5c0f\u9f20\u7684\u5371\u5bb3\u66f4\u4e25\u91cd\uff0c\u5f80\u5c0f\u9f20\u4f53\u5185\u6ce8\u5165\u4e00\u4e2a\u80ba\u708e\u7403\u83cc\uff0c\u5c31\u80fd\u5bfc\u81f4\u5c0f\u9f20\u56e0\u8d25\u8840\u75c7\u800c\u6b7b\u4ea1\u3002
\u80ba\u708e\u94fe\u7403\u83cc\u6709\u5177\u591a\u7cd6\u835a\u819c\u7684\u81f4\u75c5\u83ccS\u578b\u83cc(Smooth,\u56e0\u83cc\u843d\u5916\u89c2\u5149\u6ed1)\u548c\u975e\u81f4\u75c5\u83ccR\u578b\u83cc(Rough,\u56e0\u83cc\u843d\u5916\u89c2\u7c97\u7cd9)\u3002\u835a\u819c\u6709\u4e0d\u540c\u7684\u6784\u9020\uff0c\u6839\u636e\u514d\u75ab\u53cd\u5e94\u53ef\u4ee5\u5206\u6210I\u578b\u3001II\u578b\u3001III\u578b\u7b49\uff0c\u7ec6\u83cc\u662f\u5426\u5177\u6709\u4ea7\u751f\u835a\u819c\u7684\u80fd\u529b\uff0c\u4ee5\u53ca\u4ea7\u751f\u835a\u819c\u7684\u7c7b\u578b\uff0c\u4e3a\u201c\u9057\u4f20\u7279\u6027\u201d\u3002S\u578b\u83cc\u7ecf\u8fc7\u7a81\u53d8\u53ef\u4ee5\u4ea7\u751fR\u7a81\u53d8\u4f53\uff0c\u53cd\u4e4b\u4ea6\u7136\uff0c\u4f46\u662f\u7a81\u53d8\u603b\u662f\u6d89\u53ca\u4e22\u5931\u6216\u83b7\u5f97\u4ea7\u751f\u4e00\u4e2a\u7279\u5b9a\u7c7b\u578b\u835a\u819c\u7684\u80fd\u529b(\u5982II-S↔II-R\uff1b\u800c\u4e0d\u662fIII-S↔II-R)\u3002
1928\u5e74\uff0c\u5728\u82f1\u56fd\u536b\u751f\u90e8\u4efb\u804c\u7684\u533b\u751f\u683c\u91cc\u83f2\u65af(Frederick Griffith, 1879-1941)\u5bf9\u80ba\u708e\u7403\u83cc\u7684\u81f4\u75c5\u60c5\u51b5\u505a\u4e86\u7814\u7a76\u3002\u5f53\u4ed6\u628a\u70ed\u5904\u7406\u7684S\u7ec6\u83cc(III-S\u578b)\u4e0e\u6d3b\u7684R\u7ec6\u83cc(II-R\u578b)\u7684\u6df7\u5408\u7269\u6ce8\u5c04\u5230\u5c0f\u9f20\u4e2d\u65f6\uff0c\u5c3d\u7ba1\u8fd9\u4e24\u79cd\u7ec6\u83cc\u672c\u8eab\u90fd\u4e0d\u662f\u81f4\u6b7b\u7684\uff0c\u4f46\u662f\u5c0f\u9f20\u8fd8\u662f\u6b7b\u4ea1\u4e86\uff01\u66f4\u91cd\u8981\u7684\u662f\uff0c\u4ece\u6ce8\u5c04\u4e86\u8fd9\u7c7b\u6df7\u5408\u7269\u800c\u6b7b\u4ea1\u7684\u5c0f\u9f20\u8eab\u4e0a\u5206\u79bb\u7684\u5230S\u578b\u83cc\uff0c\u800c\u4e14\u662f\u4e0e\u52a0\u70ed\u6740\u6b7b\u7684S\u7ec6\u83cc\u76f8\u540c\u7684S\u578b(III-S)\uff0c\u56e0\u6b64\u8fd9\u4e9bS\u7ec6\u83cc\u4e0d\u53ef\u80fd\u662f\u901a\u8fc7\u8fd9\u4e9b\u7279\u5b9a\u7684R\u7ec6\u83cc\u7a81\u53d8\u800c\u6765\u7684\u3002
\u683c\u91cc\u83f2\u65af\u5c06\u8fd9\u79cd\u5f15\u8d77\u8f6c\u5316(transform)\u7684\u672a\u77e5\u7269\u8d28\u79f0\u4e3a\u8f6c\u5316\u56e0\u5b50(transforming principle)\uff0c\u4ed6\u4e0d\u77e5\u9053\u8f6c\u5316\u56e0\u5b50\u7684\u672c\u8d28\uff0c\u4f46\u9519\u8bef\u5730\u731c\u60f3\u5b83\u53ef\u80fd\u662f\u4e00\u79cd\u6d89\u53ca\u5230\u835a\u819c\u5408\u6210\u7684\u86cb\u767d\u8d28\uff0c\u6216\u662f\u4e00\u4e9b\u4f5c\u4e3a\u7ec6\u83cc\u835a\u819c\u524d\u4f53\u7684\u7269\u8d28\u3002
\u5bf9\u6b64\u5b9e\u9a8c\uff0c\u4e0d\u540c\u7684\u79d1\u5b66\u5bb6\u5206\u522b\u505a\u51fa\u4e09\u79cd\u89e3\u91ca\uff1a
1 R\u578b\u83cc\u4ee5\u67d0\u79cd\u65b9\u5f0f\u4f7f\u52a0\u70ed\u6740\u6b7b\u7684S\u578b\u83cc\u201c\u590d\u6d3b\u201d\uff1b
2 (\u65b0\u62c9\u9a6c\u514b\u4e3b\u4e49\u7406\u8bba)III-S\u54c1\u7cfb\u6b7b\u83cc\u523a\u6fc0\u5c0f\u9f20\u4f53\u5185\u4ea7\u751f\u514d\u75ab\u7269\u8d28\uff0c\u540e\u8005\u523a\u6fc0II-R\u54c1\u7cfb\u7a81\u53d8\u6210\u4e86III-S\u54c1\u7cfb(\u76f4\u81f31958\u5e74\uff0c\u4ecd\u6709\u6559\u79d1\u4e66\u628a\u80ba\u708e\u7403\u83cc\u8f6c\u5316\u5b9e\u9a8c\u5f53\u4f5c\u65b0\u62c9\u9a6c\u514b\u4e3b\u4e49\u7684\u5b9a\u5411\u8bf1\u5bfc\u7684\u4f8b\u5b50)\uff1b
3 III-S\u578b\u83cc\u7684\u9057\u4f20\u7269\u8d28\u8fdb\u5165II-R\u578b\u83cc\uff0c\u5408\u6210\u4e86III-S\u578b\u83cc\u7684\u835a\u819c\u3002
20\u4e16\u7eaa30\u5e74\u4ee3\u7684\u9057\u4f20\u5b66\u5bb6\u4e3b\u8981\u5728\u7814\u7a76\u679c\u8747(Drosophila melanogaster)\uff0c\u800c\u5bf9\u7ec6\u83cc\u7684\u9057\u4f20\u4e0d\u611f\u5174\u8da3\u3002\u5bf9\u8fd9\u4e2a\u95ee\u9898\u611f\u5174\u8da3\u7684\u662f\u514d\u75ab\u5316\u5b66\u5bb6\u3002
1931\u5e74\uff0c\u9053\u68ee(Martin Henry Dawson)\u548c\u897f\u4e9a(Richard
\u8bc1\u660eDNA\u662f\u9057\u4f20\u7269\u8d28\u7684\u5b9e\u9a8c\u662f\u683c\u91cc\u83f2\u65af\u5b9e\u9a8c\u3002
\u4e00\u3001\u5b9e\u9a8c\u8bbe\u8ba1\u5982\u4e0b\uff1a
\u6b64\u5b9e\u9a8c\u662f\u5229\u7528\u4e24\u4e2a\u4e0d\u540c\u7684\u80ba\u708e\u94fe\u7403\u83cc\uff08\u53ef\u611f\u67d3\u8001\u9f20\uff09\u54c1\u7cfb\uff0c\u4e00\u79cd\u662fIII-S\u578b\uff08\u5e73\u6ed1\u578b\uff0c\u6709\u6bd2\u6027\uff09\uff0c\u53e6\u4e00\u79cd\u662fII-R\u578b\uff08\u7c97\u7cd9\u578b\uff0c\u65e0\u6bd2\u6027\uff09\u3002\u5176\u4e2dIII-S\u578b\u5177\u6709\u4ee5\u591a\u7cd6\u6784\u6210\u7684\u835a\u819c\uff0c\u53ef\u4fdd\u62a4\u81ea\u8eab\uff0c\u62b5\u6297\u5bbf\u4e3b\u7684\u514d\u75ab\u7cfb\u7edf\uff0c\u8fdb\u800c\u4f7f\u5bbf\u4e3b\u6b7b\u4ea1\u3002II-R\u5219\u65e0\u6b64\u6784\u9020\uff0c\u56e0\u6b64\u65e0\u6cd5\u5e78\u514d\u4e8e\u514d\u75ab\u7cfb\u7edf\u7684\u653b\u51fb\u3002
\u5b9e\u9a8c\u4e3b\u8981\u5206\u6210\u56db\u79cd\u4e0d\u540c\u7684\u6b65\u9aa4\u4e0e\u5904\u7406\u65b9\u5f0f\uff0c\u5982\u4e0b\u6240\u793a\uff1a
1\u3001II-R\uff08\u7c97\u7cd9\u578b\u80ba\u708e\u94fe\u7403\u83cc\uff09\u4ee5\u65e0\u835a\u819c\u5f62\u5f0f\u5b58\u5728\uff0c \u5b58\u6d3b\uff1b
2\u3001III-S\uff08\u5e73\u6ed1\u578b\uff09\u6709\u835a\u819c \uff0c\u6b7b\u4ea1\uff1b
3\u3001\u6b7b\u7684III-S \uff0c\u5b58\u6d3b\uff1b
4\u3001\u6b7b\u7684III-S + \u6d3b\u7684II-R\uff0c \u6b7b\u4ea1\u3002
\u683c\u91cc\u83f2\u65af\u5c06\u6765\u81eaIII-S\u54c1\u7cfb\u7684\u7ec6\u83cc\u4ee5\u9ad8\u6e29\u6740\u6b7b\uff0c\u518d\u5c06\u5176\u6b8b\u9ab8\u4e0e\u6d3b\u7684II-R\u54c1\u7cfb\u6df7\u5408\u3002\u5b9e\u9a8c\u7ed3\u679c\u663e\u793a\u6b64\u7ec4\u5408\u53ef\u5c06\u5bbf\u4e3b\u8001\u9f20\u6740\u6b7b\uff0c\u800c\u4e14\u4ece\u8fd9\u4e9b\u6b7b\u4ea1\u7684\u8001\u9f20\u4f53\u5185\uff0c\u53ef\u5206\u79bb\u51fa\u6d3b\u7684III-S\u54c1\u7cfb\u4e0eII-R\u54c1\u7cfb\u3002
\u4e8c\u3001\u7ed3\u679c\u5206\u6790
\u56e0\u6b64\u683c\u91cc\u83f2\u65af\u63d0\u51fa\u4e00\u9879\u7ed3\u8bba\uff0c\u8ba4\u4e3aII-R\u54c1\u7cfb\u88ab\u6b7b\u4ea1\u7684III-S\u54c1\u7cfb\u6240\u542b\u7684\u4e00\u79cd\u8f6c\u578b\u56e0\u5b50\uff08transforming principle\uff09\u6240\u201c\u8f6c\u578b\u201d\u6210\u4e3a\u5177\u6709\u81f4\u547d\u6027\u7684III-S\u3002\u540e\u6765\u5176\u4ed6\u4eba\u7684\u7814\u7a76\u663e\u793a\uff0c\u8fd9\u79cd\u8f6c\u578b\u56e0\u5b50\u662fIII-S\u7684DNA\uff08\u7531\u5965\u65af\u74e6\u5c14\u5fb7\u00b7\u57c3\u5f17\u91cc\u53d1\u73b0\uff09\u3002
\u867d\u7136III-S\u5df2\u7ecf\u6b7b\u4ea1\uff0c\u4f46\u662fDNA\u5728\u52a0\u70ed\u8fc7\u7a0b\u4e2d\u4ecd\u7136\u80fd\u591f\u4fdd\u5b58\uff0c\u56e0\u6b64\u5f53III-S\u6b8b\u9ab8\u4e0e\u6d3b\u4f53II-R\u6df7\u5408\u5728\u4e00\u8d77\u65f6\uff0cII-R\u4fbf\u63a5\u6536\u4e86\u6e90\u81eaIII-S\u7684DNA\uff0c\u8fdb\u800c\u83b7\u5f97\u80fd\u591f\u751f\u6210\u591a\u7cd6\u835a\u819c\u7684\u57fa\u56e0\uff0c\u4f7f\u5bbf\u4e3b\u7684\u514d\u75ab\u7cfb\u7edf\u65e0\u6cd5\u6740\u6b7b\uff0c\u9020\u6210\u5bbf\u4e3b\u7684\u6b7b\u4ea1\u3002
\u6269\u5c55\u8d44\u6599
\u5229\u7528DNA\u7684\u9057\u4f20\u6027\u8d28\uff0c\u53ef\u4ee5\u5e7f\u6cdb\u5e94\u7528\u5728\u8eab\u4efd\u575a\u5b9a\u7b49\u65b9\u9762\u3002
1\u3001\u8eab\u4efd\u9274\u5b9a\u7684\u539f\u7406\u4e3a\uff1a
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肺炎双球菌实验：（R型肺炎双球菌：无荚膜，菌落粗糙型，无毒 S型肺炎双球菌：有荚膜，菌落光滑，有毒（荚膜保护了细菌，使其免受免疫系统的灭杀））
步骤1：将无毒性的R型活细菌注射到小鼠体内，小鼠不死
步骤2：将有毒性的S型活细菌注射到小鼠体内，小鼠死亡
步骤3：将加热杀死的S型活细菌注射到小鼠体内，小鼠不死
步骤4：加热杀死的S型活细菌与无毒性的R型活细菌混合注射到小鼠体内，小鼠死亡。
实验说明：实验说明死亡S型活细菌能够留下某种能够使R型无毒活细菌转化为致病型S型活细菌的某种物质。至于该种物质是什么这个实验无法解释。1944年艾弗里想要弄清发生该种转换的诱变物质是什么，他就做了分类转化实验。
分类转化实验：将S型肺炎双球菌通过各种水解酶，将其S型细菌中的物质进行了提取，提取出多糖类，蛋白质类，以及DNA。分别加入R型活细菌的培养基中~结果发现，加入了S型细菌DNA培养基培养出了光滑的菌落（说明R型活细菌转化成了S型致病菌），而加入多糖类和蛋白质类的培养基却没有培育出S型菌落。所以艾弗里认为DNA是遗传物质，但是由于实验不够严谨，该实验不能够作为定论而得到大家的认可（因为提取不出百分之一百的DNA多少都会带有蛋白质）
噬菌体侵染实验：病毒结构简单只有蛋白质与核酸构成，蛋白质由于有二硫键相连，所以会含有S元素，而DNA由于有磷酸基团的缘故所以会含有P元素，这两种元素是这两种物质所特有的。先用35S的培养基培养噬菌体，噬菌体的外层蛋白质上的S就会逐渐被35S取代而带有放射性。标记了蛋白质的噬菌体侵染大肠杆菌，离心后发现沉淀物放射性很高而上清液放射性很低（因为大肠杆菌较大离心后会沉入底部，如果蛋白质是遗传物质，他应该会进入大肠杆菌中，进行感染复制），实验说明蛋白质没有进入大肠杆菌；（下同）
随后又用了32P标记的DNA噬菌体侵染大肠杆菌，离心后发现沉淀物放射性低而上清液放射性高，说明32P进入了大肠杆菌且释放出来的噬菌体都含有32P，说明了DNA是主要遗传物质。该实验严谨的证明了DNA为遗传物质，由此结束了蛋白质为遗传物质的时代
蔡斯和赫尔希的同位素标记法。
先用35S标记了蛋白质的噬菌体侵染大肠杆菌，离心后发现沉淀物放射性很高而上清液放射性很低，说明蛋白质没有进入大肠杆菌；
随后又用了32P标记的DNA噬菌体侵染大肠杆菌，离心后发现沉淀物放射性低而上清液放射性高，说明32P进入了大肠杆菌且释放出来的噬菌体都含有32P，说明了DNA是主要遗传物质。
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