读书笔记：理论生态学原理及应用
此篇读书笔记对应书籍《 Theoretical Ecology Principles and Applications 》。读书笔记：理论生态学原理及应用（一）——合作的机制
读书笔记：理论生态学原理及应用（二）——种群动态
读书笔记：理论生态学原理及应用（三）——集合种群
读书笔记：理论生态学原理及应用（四）——捕食者–猎物互作
读书笔记：理论生态学原理及应用（五）——植物种群动态
读书笔记：理论生态学原理及应用（六）——物种共存
读书笔记：理论生态学原理及应用（七）——多样性与稳定性
读书笔记：理论生态学原理及应用（八）——群落格局
读书笔记：理论生态学原理及应用（九）——应用
同时，此篇读书笔记也会提到《 Theoretical Ecology Principles and Applications 》第一章（Introduction）和最后一章（Unanswered questions and why they matter）的部分内容。
这个问题有很多答案。如果不太专业地使用搜索引擎，会发现搜索引擎采用的是“生态学是研究有机体与其周围环境相互关系的科学”（1866）这个定义。对专业人员而言，生态学的定义有好几个门派。1866年的定义重视生物与环境的相互作用；Odum的定义则从系统论出发，重视能量流动和物质循环；还有定义说生态学是研究生物群落组成和格局的一门学科；方精云老师在去年把不同维度的定义整合在一起，认为生态学是一门研究宏观生命系统结构、功能及其动态的学科。
但看完本书后，我的感悟是：
（1） 从历史的角度看，生态学是一门研究种群个体数 N 如何变化的学科 。这是生态学的初衷，是历史的选择，也应当是生态学一以贯之的顶梁柱。第一个生态学问题因Gilbert White在1789年发表的《 The Natural History of Selborne 》而诞生，是书里面对塞尔伯恩（Selborne）雨燕种群的一个很自然的提问。
（2）生态学定义之所以纷繁复杂，可能是由于不同的人在不同的历史时期想解决不同的问题，从而主观性地使生态学定义越来越复杂。但我们很少意识到， N 是生态学的核心。
第一本描述生态学现象的书，是Gilbert White（1789）的《 The Natural History of Selborne 》（详见 第二篇读书笔记 ）。为什么Gilbert White好奇雨燕种群动态？因为塞尔伯恩的雨燕总是8只，每年都是8只，既不是9只，也不是7只，为什么呢？第一个生态学问题应运而生。
随之，“生态学第一定律”（尽管未广泛认可，我在 第二篇 和 第九篇 读书笔记中都讨论了这个问题）——Malthus（1798）理论诞生。但相比于物理学的牛顿第一定律、进化生物学的达尔文进化论、遗传学的孟德尔定律，Malthus定律在生态学中的地位常常被忽视。但它确实不断地被频繁使用，频繁到几乎被认为是一种常识。
随后，生态学理论发展“似乎”沉默了100年（但注意达尔文的物种起源发表于19世纪），直到20世纪上半叶，大量数学模型被用在探讨种群动态中，大量Malthus模型的导出模型诞生。
20世纪上半叶，是Malthus理论导出模型的繁盛时期。
Lotka（1910）和Volterra（1926）提出将“捕食”这颗糖放到了Malthus的罐子中，形成了Lotka–Volterra模型；他们（分别为1925和1931）又把“竞争”这颗糖放进去，形成Lotka–Volterra竞争模型。1911年，Ross在探讨疾病传播时提出 参数（详见 第九篇 读书笔记）。1945年，Leslie矩阵诞生，标志着“年龄结构”这颗糖也被放到了Malthus的罐子里面，于是出现了至今还被广泛使用的种群矩阵模型。1959年，Holling认为，捕食者对猎物密度的响应并非总是线性，于是引入功能响应函数。
以上似乎可被看作生态学的第一阶段。姑且称其为 Malthus阶段 吧。
第二阶段的开启，有个关键性的导火索——Hutchinson在1961年提出多样性悖论（详见 第六篇 读书笔记）。
Hutchinson在实验室的小水缸中发现一个“怪象”。在如此环境同质、资源单一、竞争无比激烈的环境中，藻类物种数还非常多。这被称为生物多样性悖论。这一悖论在今天被称为“物种共存”问题。这一问题的提出，导致生态学家更加关注种群动态背后的具体生物学含义。比如说种间竞争，怎么竞争？是资源、光照，还是其他因素？20世纪70年代，生态位理论的探讨迅速爆发。1976年，Tilman的 R* 理论（详见 第六篇 读书笔记）诞生，对资源竞争机理作出阐释。随后，Tilman又指出，权衡（trade-off）是物种共存的本质。这无疑是物种共存问题中的一个精辟的阐述。
如果说第二阶段以 生物学意义 的考虑为代表，那么第三阶段的突出特征就是 随机性 。
20世纪60年代，Hutchinson的学生MacArthur活跃于生态学一线。1967年，MacArthur和Wilson提出岛屿生物地理学理论。紧接着，1970年，Levins提出著名的集合种群理论。该理论没有从Malthus模型出发，而是直接在景观水平上建立模型（详见 第三篇 读书笔记）。1968年，隔壁群体遗传学领域中，木村资生提出中性突变理论，就像一声炮响，为生态学带来了“中性主义”（但我尚不知道Hubbell是不是真的受木村理论的影响）。20世纪80年代，“零模型运动”在生态学中爆发。很多研究者将随机洗牌作为零模型，标志着零模型思想的雏形诞生。1988年，Pulliam将集合种群模型拓展为源–汇模型。1999年，Hanski提出异质生境下的集合种群理论。2001年，Hubbell成为随机性思想的集大成者，提出中性理论，标志着第三阶段逐渐走向成熟。同时，Harte等人于1999年对岛屿生物地理学理论中的幂律提出解释，Plotkin等人（2002）则进一步对幂律作出拓展（详见 第八篇 读书笔记）。
一条特殊的故事线，是有关合作的探讨，包括1964年一场酒吧谈话诞生了亲属选择理论（详见 第一篇 读书笔记），1971年的直接互惠理论，1998年间接互惠理论，1992年图选择理论，以及1996年群体选择理论。这些理论本质是从博弈论中的“囚徒困境”出发，并不属于生态学原生的理论，现在也很少真正见到它们被用于物种合作的探讨中。当然，为什么会这样，也是个值得探讨的问题。
第九篇 读书笔记对应于书本的第十至十四章，涉及生态学理论的应用。很遗憾，真正落实到实际应用的生态学理论仍然是Malthus理论和它的推导理论。很少有其他的第一性原理在实际中发挥作用。
Robert May在最后一章中提到的unanswered question，实际上基本都是偏重应用，而且个个都是当今人类社会面对的重大挑战：人口爆发、温室效应、物种灭绝、发展不平等、…。总之是人类世的一系列特征，以及我们该何去何从。现实中，也确实有不少研究者在2000年左右的时候还在做传统的理论研究，到如今则逐渐扩大“格局”，接轨可持续发展、接轨环境保护、接轨气候变化、接轨全人类福祉。
（1）从简单到复杂。
（2）当没有充分了解事物的本质时，粗鲁地假设它是个随机事件是个优雅的选择。
（3）传承的力量是强大的，但要看清楚，什么时候站在巨人的肩膀上——巨人的肩膀在什么条件下不够高了，在什么条件下已经足够高了。
（4）成功的思维看起来只有一条——对事物最本质的认识。
（5）聚焦一件事情。同时一次性考虑扩散限制、生境异质性、物种互作和干扰时，不符合由简单到复杂的认知路径。
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