鲸鱼的进化过程是？ 鲸的进化过程
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鲸鱼在生物学分类上属于哺乳纲真兽亚纲的鲸目(Cetacean)，在鲸目下又分为齿鲸亚目、须鲸亚目和古鲸亚目。其中蓝鲸属于须鲸亚目，其缓慢游动，以鲸须捕食浮游动物为生的图景构成了人们对鲸目动物的普遍印象。
但在澳大利亚科学家的新发现面前，这个印象也许需要修正了。
古鲸身份：可能是须鲸的祖先
澳大利亚科学家发现了一种长有锋利牙齿的看起来十分凶残的远古鲸鱼化石，这些化石是在东南部维多利亚一个名叫JanJuc的小镇附近发现的，因此科学家将它命名为“Janjucetus”。上世纪末，一位在维多利亚海滩上冲浪的少年发现了这具化石，多年来它一直被当作普通化石放置在莫纳什大学一位学者的办公室里，Fitzgerald教授得到样本后经过三年的研究，最近公布了他的新发现。他推断，这种鲸鱼生活在2500万年前，可能是现存须鲸的祖先。
现在的问题是：它和人们印象中的须鲸差别太大了，须鲸的进化历史甚至会因此需要修改。在此之前，科学家们普遍认为白垩纪末期，曾经统治地球的恐龙类全部灭绝，原始的哺乳动物，特别是真兽类繁荣起来。第三纪初期，这类动物的部分种类返回海中生活，逐渐产生了最早的鲸类：古鲸亚目。而现存的两类鲸鱼，齿鲸亚目和须鲸亚目，则是从古鲸亚目逐渐分化演变而成。其中须鲸亚目的出现稍晚，约在4000万年前，为了捕食海洋中的浮游生物和小型鱼虾，才从齿鲸中分化出来。通过时间表上的对比可以发现，新发现的Janjucetus生活在须鲸由齿鲸分化出来之后，因此其古怪的特征引起了科学家们的注意。
问题1 Janjucetus为什么是须鲸？
“它属于须鲸是不容置疑的，”Fitzgerald教授说，“它的耳部构造很清晰地显示了须鲸的特征。”
在鲸目动物身上，耳部构造被视为一个重要的判断标志。因为声音在水中和空气中的传播方式不同。人类与其他陆栖动物有薄而扁的耳鼓(又叫鼓膜)，接收以空气为传播介质的声波；现代鲸豚的耳部结构则是厚而长的鼓韧带，无法接受声波，它们利用的是名为“鼓泡”(bulla)的骨头。现代鲸豚的鼓泡非常致密，因此可以传递由稠密介质传送的声音到内耳去。
以2000年在巴基斯坦发现的一种古鲸：以巴基鲸(Pakicetus)为例，它的鼓泡已经朝现代型的方向演化了，但是它们仍然保存了类似陆栖哺乳类的耳鼓，在水面下毫无作用。正是根据这一特征，发现者Thewissen博士推测，就像乌龟听到的是以龟壳传送的地面震动，巴基鲸也许是用鼓泡捕捉地面传递的声音。他将新发现的体骨与耳部构造一并考虑之后，将巴基鲸想象成一种以埋伏为主要策略的猎食者。就像鳄鱼一样，它们也许潜伏在河岸浅水处，头朝岸上，攻击前来饮水的动物。
鲸豚听觉的演化到了后期，齿鲸与须鲸就分道扬镳了。齿鲸演化出接收与制造高频声音的装备，因此可以利用回声定位搜寻猎物，而须鲸则接收与制造极低频的声音，彼此可以远距离通讯。鲸豚耳骨化石显示，约2800万年前(渐新世晚期)，早期齿鲸已经拥有接收高频声音的一些骨质构造，因此它们至少有起码的回声定位本领。虽然它们的低频听觉起源仍然不明，但就化石记录来看，须鲸在3400万年前(渐新世初期)就出现了低频听觉构造。而正是因为在Janjucetus身上发现了须鲸的耳部构造，因此断定其属于须鲸的一种。
问题2须鲸为什么会有牙齿？
顾名思义，须鲸与齿鲸的分别在于前者的腭表皮充分角质化延伸成鲸须，约有150到400片，而后者则有终生不换的圆锥形同型齿。
Fitzgerald发现，Janjucetus不但没有鲸须，而且牙齿非常锋利，几乎有手指的长度，因此他相信Janjucetus是一种凶猛的捕食者。据Fitzgeral估算，其身长仅为3.5米，在须鲸家族中算是非常小的个体。但其独到之处在于，它能用锋利的牙齿捕捉体型较大的鱼，包括其他鲸鱼，甚至鲨鱼也会成为它的猎物。
事实上，Janjucetus化石的其中一项重要价值，正是让人们重新审视齿鲸/须鲸这样简单分类的背后所忽略的事实。科学家们早已发现，须鲸在胚胎阶段都是有牙齿的，直到出生后牙齿才变成鲸须。这个问题与爬行类、鸟类和哺乳类的胚胎会出现鳃裂，以及高等脊椎动物的胚胎有脊索等问题，对早期进化理论提出了质疑，达尔文在《物种起源》中最早指出，惟一合理的解释，就是这些奇怪的形态是它们祖先的遗产：“胚胎结构相同透露了祖先相同。”稍后，德国动物学家ErnstHaeckel提出了生物重演律，声称个体发育是种系发生的重演，反映了简化和压缩了的进化过程，通过研究胚胎发育，就能够弄清楚动物的进化过程。这显然是过于简单化和极端的主张，因为胚胎发育重演的只是祖先的某个特定构造，并不重演祖先的整体形态。
问题3巨大的眼窝意味着什么？
在Janjucetus的头骨上，其他值得注意的特征包括眼窝的位置。早期的巴基鲸与陆行鲸像鳄鱼，眼窝位于头顶，到了水栖的原鲸与后来的鲸豚，则位于头部。Janjucetus的眼睛非常大，Fitzgerald说，就是那对巨大的眼窝，直径达到24厘米。这说明，就Janjucetus的大小比例而言(根据Fitzgerald的估计，长度在3.5米左右)，在所有已知鲸类中，它的眼睛最大。尽管头骨与现代瓶鼻海豚大小类似，但眼槽的直径却比后者大一倍。它敏锐的大眼睛将帮助它追踪猎物，而后把猎物撕成碎片。
也许，须鲸本身特征和用鲸须过滤海水、捕食鱼虾的生活方式，并不是须鲸亚目自分化以来的基本特征。更可能的情况是，在与齿鲸亚目分道扬镳之后，须鲸亚目呈现出了复杂的进化图景，而其中一种进化成现在常见的蓝鲸、长须鲸等温文尔雅、行动缓慢的种类，而须鲸家族中的另一些成员，则顽强保留着牙齿等猎杀大型鱼类的特征，因此走上了一个奇特的进化方向，成为须鲸家族内部所谓的“问题少年”。用Fitzferald的话来说：“Janjucetus是鲸类发展进化的一个奇特的分支，像是现代须鲸的堂兄弟，而不是直系祖先。”
-进化史
鲸是骆驼的后代？———鲸类陆地祖先之谜
科学家们认为，现代的鲸类起源于食肉的四足哺乳动物，这些鲸类的祖先有点儿像大型的狼，善于漫游和追踪猎物。直到距今5700万年前，即始新世之初，这些食肉动物面临严苛的食物来源，而由于恐龙已灭绝，海洋中的食物资源非常丰富，因此一些哺乳动物毅然跃入大海去开辟一个新世界，结果使它们的躯体经历了深刻的演变，最终成为现代鲸类的样子。(参看上图)
然而，在哺乳动物进化史上占据重要位置的鲸类是如何演变的、鲸类的祖先是谁等疑问，由于没有发现确定性的陆生化石证据，一直无法确切回答并存在着争论。根据牙齿和耳区的形态特征，古生物学家主张鲸类与中爪兽(第三纪早期的一类已经绝灭的、食肉的有蹄动物)最接近；但分子生物学家则相信鲸类属于偶蹄类(如羊、牛、猪、骆驼、鹿)，并且是河马(偶蹄目中的一个科)的姐妹群。
2001年出土的一些新化石显示，其踝骨的形态类型是对奔跑的适应，这曾经被认为是偶蹄类特有的，但现在很清楚地出现在鲸类中。所以，形态学证据第一次显示偶蹄类是鲸类最接近的亲戚。这意味着偶蹄类和鲸类形成一个较大类群(即鲸-偶蹄类支系)的两个分支。这些研究人员将中爪兽排除在这个较大的类群外，并指出河马不是鲸类现生的姐妹群，鲸类最接近的化石亲戚可能是已知最早的偶蹄类，如古偶蹄兽(约5000万年前)。
几乎在同时，另一个研究小组在巴基斯坦的西南部发现了大约4700万年前的另一种动物骨骼化石，这些化石也提供了有力的形态学证据，证明鲸不是与中爪兽，而是与偶蹄类有亲缘关系，并且是偶蹄类的后代。
猪是地球上最古老的物种之一，已有3600万年的历史，比人类要"老"10倍。 众所周知，家猪 Sus Scrofa Domesticus 缘自野猪的驯化。目前，野猪主要分布在欧亚大陆的南部，即分布于欧洲、北非和亚洲中部天山山脉的欧洲野猪，分布于中国大陆、台湾、爪哇、苏门答腊和新几内亚的亚洲野猪。相比之下，家猪的分布范围要大得多，几乎遍及全世界，其品种也千差万别、多种多样。家猪与野猪在形态和习性上的差别明显，家猪的下颌骨、头骨和泪骨较短，犬齿退化，鼻部上移，颜面凹陷，面部加宽，后躯加长，体重增大，体幅变宽，胃肠发达，腹围增大。它们一般白天活动，黑夜休息，性情也颇为温顺。人们不禁要问，凶猛的野猪是如何驯化为形态、习性迥然不同的家猪呢？家猪起源于何时、何地？系单一起源，抑或多个起源呢？诸如此类，皆为学术界长期关注的问题。多年来，国内外学者从不同角度，孜孜以求地探索家猪的起源与驯化，业已取得颇为丰硕的成果，然而，诸如驯化之初，鉴别家猪和野猪等关键问题，至今仍茫然无绪。本文在评述前人工作的基础上，着重探讨上述关键问题，尝试提出新的思路，希望能有助于研究的深入。 动物考古学的证据 考古学诞生以来，发掘成果日新月异、层出不穷，为探索家畜起源提供了颇为翔实的实物资料。当前，探索家畜起源主要借助于动物考古学的研究成果。
一般说来，判断考古遗址出土的动物骨骼是否为家畜，主要依据以下三个原则：
基于骨骼形态学的判断，即通过观察和测量，比较骨骼、牙齿的尺寸、形状等特征信息，以区分家养动物和野生动物。
考古遗址中某些动物经过了古代人类有意识的处理，可认为属于家养动物。
把动物的年龄结构及骨骼形态上的反常现象与考古学分析有机地结合在一起进行判断。 据报道，世界上最早的家猪发现于安那托利亚东南部的Cayonu遗址 土耳其之亚洲部分 ，其年代约距今9000年。
我国迄今发现的最早家猪，一般认为是距今约8000年的河北省武安县磁山遗址。这一认识的根据如下：即
该遗址窖穴中发现有完整猪骨，在其上面堆积着小米；
绝大多数猪的年龄介于1－2岁间；
猪上下臼齿的测量数据，与新石器后期遗址出土猪的数据相近；
稳定碳同位素的分析表明，猪以C4类植物为主要食物，表明与饲养相关。
关于新石器时代家猪饲养的前提条件，袁靖先生认为有以下三条：
传统狩猎获得的肉食已显不足，需要寻求新的肉食资源；
居住环境周围存在着一定量的野猪，容易获得驯化对象；
农产品有了一定的剩余，为家猪饲养提供了足够的饲料。
由此可见，出土了许多猪骨的广西甑皮岩遗址 距今约10 000年 ，因不满足上述条件，故不能认为是家猪的发源地。与此同时，有关专家正在积极探讨河南舞阳贾湖遗址 距今约9000年 的出土猪骨，不久应有明确结论。 分子生物学的证据 借助分子生物学方法，是研究家猪起源的另一重要途径。分子生物学理论指出，长期的进化道路上，生物的DNA分子既保持着基本稳定的遗传，又容忍偶然变异的产生。显然，DNA分子的遗传稳定性，保证了亲代与子代之间的遗传连续性；而DNA的变异，又使得子代与亲代出现差异，导致了物种的进化。
研究表明：突变导致的DNA中核苷酸序列的改变，与时间的累积成正比，即时间越长，DNA中核苷酸序列的改变越大。这种变化的速率是恒定的，两种生物分离的时间越长，其分子的差异则越大，这就是所谓的“分子钟”（molecular clock 。这样，若探明现存物种DNA的核苷酸序列，便可望估计它们共同祖先的分离时间，即其物种的起源。
由于动物体内的线粒体DNA mitochondrial DNA，简写为mtDNA 具有母系遗传、变异速率快、拷贝数目多的特点，故常将其作为研究物种系统进化的首选。 Watanabe等首先利用限制性片断长度多态性 restriction fragment length polymorphism，简称RFLP 分析了家猪 包括亚洲猪和欧洲猪 、日本野猪的mtDNA限制性酶切图谱，结果发现亚洲猪和欧洲猪存在着很大的遗传差异，表明两者应有独立的起源。Huang等对29个中国地方猪种、1个欧洲猪种以及野猪的mtDNA也进行了RFLP分析，除证实了Watanabe的研究成果之外，还发现中国野猪与中国家猪更为接近，暗示着中国地方猪可能只有一个单一起源。
Giuffra等测定了来自欧洲和亚洲野猪、家猪中mtDNA细胞色素b的全编码序列、mtDNA控制区的440碱基序列和三个核基因碱基序列，经系统发育分析后发现，一些家猪的mtDNA序列与欧洲野猪密切相关，而另外一些则与亚洲野猪密切相关，表明家猪应分别缘自欧洲和亚洲野猪的驯化。之后，蒋思文等对中国9个品种的140头猪的线粒体控制区440bp和细胞色素b基因798bp的作了系统发育分析，而Kijas等对中国梅山猪、瑞典长白猪以及两个欧洲野猪的mtDNA作了近全序列分析，其结果均证实了欧洲家猪和亚洲家猪分别起源于亚洲野猪和欧洲野猪，即现代家猪有着两个母系起源。
此外，各学者还利用“分子钟”理论估算了家猪的起源时间。Huang等首先根据哺乳类动物mtDNA每百万年2％的进化速率，估算出欧洲家猪和中国家猪可能在280 000年前来自同一祖先。Giuffra等则认为两者分离的时间大约为500 000年前。Jiang等的研究成果揭示了中国地方猪种和欧洲野猪的mtDNA序列变异发生在413 000－875 000年前，亚洲野猪的变异发生在7 000－15 600年以前，即亚洲家猪的驯化发生在7 000－15 600年前。Kijas等估计亚洲家猪与欧洲家猪的分离时间为90 000年前。从以上数据可以看出，利用分子生物学推断出家猪的起源时间绝大多数远早于考古实物资料，其原因尚需进一步研究。
需要指出的是，各项研究估算家猪起源时间的显著差异，与分子标记及核苷酸序列的不同选择密切相关。 中国国土辽阔，养猪历史悠久，各地气候和自然环境差异很大，形成了众多的中国猪种。研究指出，若按自然地理环境条件、社会经济条件以及外形、生态特点来考虑，中国家猪可以分为：华北型、华南型、华中型、江海型、西南型和高原型等六大类型。至于中国家猪的起源问题，兰宏等利用RFLP技术，分析了我国西南地区家猪和野猪的mtDNA，发现西南地区的家猪与当地野猪极为相近。而常青等对华东地区家猪和野猪的随机扩增多态DNA Random Amplified Polymophism DNA，简称RAPD 作了分析，结果表明：长江下游江苏地区家猪的品种或类群内，变异幅度相对较小，群体的遗传趋异程度处于较低水平；而华东地区的家猪和野猪可能起源于一个共同的祖先。
之后，Huang等和Jiang等的研究成果，均证实中国猪种的遗传资源缺乏，其暗示着中国家猪的单一起源，而各地猪种的不同表型应为人工长期选择的结果。 聚合酶链式反应 polymerise Chain Reaction，简称PCR 技术的出现和成熟，使人们可望通过古代猪骨DNA的分析，更直接地探索家猪的起源与进化。2002年，Watanobe等根据mtDNA控制区域的核苷酸序列分析，复原了日本冲绳岛考古遗址出土猪骨的DNA，并对其与现代野猪、琉球群岛、日本岛、亚洲大陆等地家猪之间的关系进行了探讨。他们指出，古代猪系东亚家猪血统，与琉球群岛的本地野猪相关；清水贝丘（shellmidden）遗址 弥生－和平时代，Yayoi－Heian Period 出土的猪，出现一个独特核苷酸的插入现象，表明其与琉球群岛的现代野猪有所不同，反映了在弥生－和平时代早期或更早一些时候，亚洲大陆的家猪已被引入到冲绳岛。综上所述，不难预见，随着分子生物学理论和技术的不断成熟，利用古代DNA技术，探索家畜起源及发展的工作必将日益增多。 存在问题 无疑，家猪起源的研究业已取得了显著的成就，然而，随着研究的深入，新的问题也不断出现，需要进一步思考和探索。众所周知，野猪经驯化演变为家猪，其过程极其缓慢。而在驯化初期，家猪和野猪间，形态上几乎没有差别，甚至完全没有差别。欲鉴别这一时期的家猪和野猪，主要依赖于形态学研究的动物考古学显得无能为力。即便利用古代DNA技术，原则上也同样难显其能。这一点是最令人困惑的。此外，就目前而言，分子生物学的工作还主要集中在mtDNA方面。而mtDNA是一个单位点的分子标记，具有一定的片面性，难以揭示父系血统对后代基因的作用和影响。实际上，已有不少学者对此提出了质疑。
最初的陆生动物是3亿6千万年以前从海洋来到陆地的它们是今日栖息在地球陆地上的祖先。大约6000万年以前，它们之中有一类又返归了海洋，这就是鲸的祖先。
直到不久前这还是古生物学家们基于达尔文物种进化思想的推测。在古生物学的整个历史中尚不曾发掘出一具骨架能够证实这种陆生动物转变为海洋主宰的假说，即能够证实在由陆地重返海洋的进化过程中，鲸如何经受了失去四肢、肱骨、后肢带等身体骨骼与器官的巨大变化而具有几乎是尽善尽美地适应泽国生活能力的生物的。所以，科学家们只能推测可能是一种在过去的某个时候变成了鲸的始祖。研究鲸的系谱的人遗漏了没有被发掘物证实的其余的进化环节。其实，这类动物中有一支仍旧留在了陆地上，面另一支在鳞甲类动物灭绝后占据了出现空白的潟湖。
1993年在进行发掘工作的古生物学家们意外地发现了一具5200万年前死亡的的骨架，它清楚地显示了该四足动物进化为海洋动物的最初阶段。这种动物叫做会游泳的爬行鲸。
发掘出的鲸的祖先，体形有如海狮大小,重约300公斤在现在鲸鱼的隐没在肌肉组织里的退化了的小骨生长之处正是爬行鲸的前后肢所在。与现代鲸不同的是，鲸的远祖前肢短，后肢较长而粗壮。这使它能像现代海狮那样爬上海岸，在水中也可以灵活地利用后肢参与整个身躯的波浪式运动。远祖鲸的尾巴相当长，尽管它没有现代鲸的尾鳍但仍不失为一把游泳好手。据推测，它能成功地在浅水区捕猎鱼类。
1994年初，还是在，又发现—具动物的尸骨这一发现更加完善了鲸的“家谱”此次发现的是4600～4700万年以前存在于地球上的动物的骨骼。从发掘出的骨架看，这种3米长动物它已具备了一系列与爬行鲸不同的特征。它无须再像它的先辈那样爬上陆地了。骨架是在沉积岩中发现的。地质学家指出，这种沉积岩形成于很深的海底，这一事实很能说明鲸的更近代的祖先已经非常适应本属于鱼类的无垠的海洋空间了。
在找到的骨骼轰动一时，它使达尔文主义者异常高兴：即使是作为某一类海洋动物的特例，这位伟大的英国人的理论也获得了胜利。骨架在科学的面前揭示了一种动物的后肢变化的典型渐进过程。不是灾难性的事件而是在物种演化突变的影响下的普普通通的变化以及自然条件的改变所进行的选择。使鲸最终失去了它的后肢。假如鲸的祖先在其海洋生活的初期还长有脚掌的话,那么,正如发掘出的骨骼所显示的，在距今3000万年的时候，它们的脚掌已经不复存在了。
当然。无论是会游泳的爬行鲸或者是其他的某种爬行类，它们与现代鲸并不是一条链中的几个环节。鲸的进化包括许多分支，但其进化过程大体如此。
学者们试图解释，被称为“会游泳的爬行鲸”类四足动物为什么决定舍弃陆地又迁人海洋呢?说法之一认为,当时正值地球上大量的巨型鳞甲类动物灭绝之时，主宰近岸水域的雷龙的灭绝使这一广阔水域出现了空白，这里又有丰足的食物，也许就是这种原因使爬行鲸重返海洋的
美国俄亥俄大学科学家的一项最新研究表明，鲸鱼的祖先可能是一种像鹿一样的小型哺乳动物。这一研究结果发表在12月20日出版的英国《自然》杂志上。
之前，科学家一直认为，从进化过程看，河马是鲸鱼最有可能的陆地动物近亲。但也有科学家认为，河马的生活区域与鲸鱼最初的生存区域相去太远，其出现的时间也太晚，因而无法成为鲸鱼的祖先。
最近在印度克什米尔地区发现的化石，将这一可能指向一种浣熊大小的草食性哺乳动物“印多霍斯”。俄亥俄大学的解剖学家汉斯?斯威森说，虽然这种动物长得和鲸鱼一点不像，但它的解剖学特征与鲸鱼极其相似。
根据从印属克什米尔卡拉科特区发现的数百块化石，斯威森构建了4800万年前一种动物的骨骼。而将印多霍斯与鲸鱼联系在一起的证据是它的厚厚的耳骨，这一生理特征只在鲸类动物身上出现过。研究人员发现，印多霍斯的骨头外层比其它同体型的哺乳动物密实，牙齿的化学构造也有类似水栖动物的氧同位素，显示这种陆生动物大部分时间都生活在水里，而且可能与河马及鲸鱼一样在水中觅食。斯威森推测，它们大约是在4000万年前失去了腿部以及在陆地行走的能力。
受精卵，细胞，组织，系统，生物体
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