RNA的三级结构是指是什么? 生物化学RNA三级结构的作用力是什么,主要

DNA\u548cRNA\u5728\u5206\u5b50\u7ed3\u6784\uff08\u4e00\u7ea7\u3001\u4e8c\u7ea7\u3001\u4e09\u7ea7\u7ed3\u6784\u5c42\u6b21\uff09\u4e0a\u7684\u533a\u522b\u662f\u4ec0\u4e48

\u4e00\u7ea7\u7ed3\u6784
\u4e00\u4e2aagct
\u4e00\u4e2aagcu\uff08\uff08mrna
\u67095\u2018\u5e3d
3\u2019polya\u5c3e\uff1btrna\u542b\u7a00\u6709\u78b1\u57fa\uff09
\u4e8c\u7ea7\u7ed3\u6784
\u4e00\u4e2a\u53f3\u624b\u53cc\u87ba\u65cb
\u4e00\u4e2a\u5355\u94fe\uff08rna\u53ea\u80fd\u4ee5\u5c40\u90e8\u7684\u94fe\u5185\u78b1\u57fa\u4e92\u8865\u5f62\u6210\u53cc\u87ba\u65cb\u7ed3\u6784\uff0c\u5982
trna\u7684\u4e09\u53f6\u8349\u578b\uff09
\u4e09\u7ea7\u7ed3\u6784
\u4e00\u4e2a\u8d85\u87ba\u65cb\uff08\u539f\u6838
\u73af\u5f62\uff1b\u771f\u6838
\u67d3\u8272\u4f53\uff09
\u4e5f\u662f\u8d85\u87ba\u65cb\uff08\u5982
trna\u5012l\u578b\uff09

\u7edd\u5927\u90e8\u5206RNA\u5206\u5b50\u90fd\u662f\u7ebf\u72b6\u5355\u94fe\uff0c\u4f46\u662fRNA\u5206\u5b50\u7684\u67d0\u4e9b\u533a\u57df\u53ef\u81ea\u8eab\u56de\u6298\u8fdb\u884c\u78b1\u57fa\u4e92\u8865\u914d\u5bf9\uff0c\u5f62\u6210\u5c40\u90e8\u53cc\u87ba\u65cb\u3002\u5728RNA\u5c40\u90e8\u53cc\u87ba\u65cb\u4e2dA\u4e0eU\u914d\u5bf9\u3001G\u4e0eC\u914d\u5bf9\uff0c\u9664\u6b64\u4ee5\u5916\uff0c\u8fd8\u5b58\u5728\u975e\u6807\u51c6\u914d\u5bf9\uff0c\u5982G\u4e0eU\u914d\u5bf9\u3002RNA\u5206\u5b50\u4e2d\u7684\u53cc\u87ba\u65cb\u4e0eA\u578bDNA\u53cc\u87ba\u65cb\u76f8\u4f3c\uff0c\u800c\u975e\u4e92\u8865\u533a\u5219\u81a8\u80c0\u5f62\u6210\u51f8\u51fa\uff08bulge\uff09\u6216\u8005\u73af\uff08loop\uff09\uff0c\u8fd9\u79cd\u77ed\u7684\u53cc\u87ba\u65cb\u533a\u57df\u548c\u73af\u79f0\u4e3a\u53d1\u5939\u7ed3\u6784\uff08hairpin\uff09\u3002\u53d1\u5939\u7ed3\u6784\u662fRNA\u4e2d\u6700\u666e\u901a\u7684\u4e8c\u7ea7\u7ed3\u6784\u5f62\u5f0f\uff0c\u4e8c\u7ea7\u7ed3\u6784\u8fdb\u4e00\u6b65\u6298\u53e0\u5f62\u6210\u4e09\u7ea7\u7ed3\u6784\uff0cRNA\u53ea\u6709\u5728\u5177\u6709\u4e09\u7ea7\u7ed3\u6784\u65f6\u624d\u80fd\u6210\u4e3a\u6709\u6d3b\u6027\u7684\u5206\u5b50\u3002RNA\u4e5f\u80fd\u4e0e\u86cb\u767d\u8d28\u5f62\u6210\u6838\u86cb\u767d\u590d\u5408\u7269\uff0cRNA\u7684\u56db\u7ea7\u7ed3\u6784\u662fRNA\u4e0e\u86cb\u767d\u8d28\u7684\u76f8\u4e92\u4f5c\u7528\u3002
\uff08\u4e00\uff09 tRNA\u7684\u7ed3\u6784
tRNA\u7ea6\u5360\u603bRNA\u768415%\uff0ctRNA\u4e3b\u8981\u7684\u751f\u7406\u529f\u80fd\u662f\u5728\u86cb\u767d\u8d28\u751f\u7269\u5408\u6210\u4e2d\u8f6c\u8fd0\u6c28\u57fa\u9178\u548c\u8bc6\u522b\u5bc6\u7801\u5b50\uff0c\u7ec6\u80de\u5185\u6bcf\u79cd\u6c28\u57fa\u9178\u90fd\u6709\u5176\u76f8\u5e94\u7684\u4e00\u79cd\u6216\u51e0\u79cdtRNA\uff0c \u56e0\u6b64tRNA\u7684\u79cd\u7c7b\u5f88\u591a\uff0c\u5728\u7ec6\u83cc\u4e2d\u7ea6\u670930~40\u79cdtRNA\uff0c\u5728\u52a8\u7269\u548c\u690d\u7269\u4e2d\u7ea6\u670950~100\u79cdtRNA\u3002
1. tRNA\u4e00\u7ea7\u7ed3\u6784\uff1a
tRNA\u662f\u5355\u94fe\u5206\u5b50\uff0c\u542b73~93\u6838\u82f7\u9178\uff0c\u5206\u5b50\u8d28\u91cf\u4e3a24 000\uff5e31 000\uff0c\u6c89\u964d\u7cfb\u65704S\u3002\u542b\u670910%\u7684\u7a00\u6709\u78b1\u57fa\u3002\u5982\u4e8c\u6c22\u5c3f\u5627\u5576\uff08DHU\uff09\u3001\u6838\u7cd6\u80f8\u817a\u5627\u5576\uff08rT\uff09\u548c\u5047\u5c3f\u82f7\uff08\u03c8\uff09\u4ee5\u53ca\u4e0d\u5c11\u78b1\u57fa\u88ab\u7532\u57fa\u5316, \u51763\u2019\u7aef\u4e3aCCA-OH\uff0c5\u2019\u7aef\u591a\u4e3apG, \u5206\u5b50\u4e2d\u5927\u7ea630%\u7684\u78b1\u57fa\u662f\u4e0d\u53d8\u7684\u6216\u534a\u4e0d\u53d8\u7684\uff0c\u4e5f\u5c31\u662f\u8bf4\u5b83\u4eec\u7684\u78b1\u57fa\u7c7b\u578b\u662f\u4fdd\u5b88\u7684\u3002
2. tRNA\u4e8c\u7ea7\u7ed3\u6784\uff1a
tRNA\u4e8c\u7ea7\u7ed3\u6784\u4e3a\u4e09\u53f6\u8349\u578b\u3002\u914d\u5bf9\u78b1\u57fa\u5f62\u6210\u5c40\u90e8\u53cc\u87ba\u65cb\u800c\u6784\u6210\u81c2\uff0c\u4e0d\u914d\u5bf9\u7684\u5355\u94fe\u90e8\u5206\u5219\u5f62\u6210\u73af\u3002\u4e09\u53f6\u8349\u578b\u7ed3\u6784\u75314\u81c24\u73af\u7ec4\u6210\u3002\u6c28\u57fa\u9178\u81c2\u75317\u5bf9\u78b1\u57fa\u7ec4\u6210\uff0c\u53cc\u87ba\u65cb\u533a\u76843\u2019\u672b\u7aef\u4e3a\u4e00\u4e2a4\u4e2a\u78b1\u57fa\u7684\u5355\u94fe\u533a-NCCA-OH 3\u2019\uff0c\u817a\u82f7\u9178\u6b8b\u57fa\u7684\u7f9f\u57fa\u53ef\u4e0e\u6c28\u57fa\u9178\u03b1\u7fa7\u57fa\u7ed3\u5408\u800c\u643a\u5e26\u6c28\u57fa\u9178\u3002\u4e8c\u6c22\u5c3f\u5627\u5576\u73af\u4ee5\u542b\u67092\u4e2a\u7a00\u6709\u78b1\u57fa\u4e8c\u6c22\u5c3f\u5627\u5576\uff08DHU\uff09\u800c\u5f97\u540d\uff0c\u4e0d\u540ctRNA\u5176\u5927\u5c0f\u5e76\u4e0d\u6052\u5b9a\uff0c\u57288-14\u4e2a\u78b1\u57fa\u4e4b\u95f4\u53d8\u52a8\uff0c\u4e8c\u6c22\u5c3f\u5627\u5576\u81c2\u4e00\u822c\u75313~4\u5bf9\u78b1\u57fa\u7ec4\u6210\u3002\u53cd\u5bc6\u7801\u73af\u75317\u4e2a\u78b1\u57fa\u7ec4\u6210\uff0c\u5927\u5c0f\u76f8\u5bf9\u6052\u5b9a\uff0c\u5176\u4e2d3\u4e2a\u6838\u82f7\u9178\u7ec4\u6210\u53cd\u5bc6\u7801\u5b50\uff08anticodon\uff09\uff0c\u5728\u86cb\u767d\u8d28\u751f\u7269\u5408\u6210\u65f6\uff0c\u53ef\u4e0emRNA\u4e0a\u76f8\u5e94\u7684\u5bc6\u7801\u5b50\u914d\u5bf9\u3002\u53cd\u5bc6\u7801\u81c2\u75315\u5bf9\u78b1\u57fa\u7ec4\u6210\u3002\u989d\u5916\u73af\u5728\u4e0d\u540ctRNA\u5206\u5b50\u4e2d\u53d8\u5316\u8f83\u5927\u53ef\u57284~21\u4e2a\u78b1\u57fa\u4e4b\u95f4\u53d8\u52a8\uff0c\u53c8\u79f0\u4e3a\u53ef\u53d8\u73af\uff0c\u5176\u5927\u5c0f\u5f80\u5f80\u662ftRNA\u5206\u7c7b\u7684\u91cd\u8981\u6307\u6807\u3002T\u03c8C\u73af\u542b\u67097\u4e2a\u78b1\u57fa\uff0c\u5927\u5c0f\u76f8\u5bf9\u6052\u5b9a\uff0c\u51e0\u4e4e\u6240\u6709\u7684tRNA\u5728\u6b64\u73af\u4e2d\u90fd\u542bT\u03c8C\u5e8f\u5217\uff0cT\u03c8C\u81c2\u75315\u5bf9\u78b1\u57fa\u7ec4\u6210\u3002
3. tRNA\u7684\u4e09\u7ea7\u7ed3\u6784\uff1a
\u4e8c\u5341\u4e16\u7eaa\u4e03\u5341\u5e74\u4ee3\u521d\u79d1\u5b66\u5bb6\u7528X\u7ebf\u5c04\u884d\u6280\u672f\u5206\u6790\u53d1\u73b0tRNA\u7684\u4e09\u7ea7\u7ed3\u6784\u4e3a\u5012L\u5f62\uff08\u56fe3-20b\uff09\u3002tRNA\u4e09\u7ea7\u7ed3\u6784\u7684\u7279\u70b9\u662f\u6c28\u57fa\u9178\u81c2\u4e0eT\u03c8C\u81c2\u6784\u6210L\u7684\u4e00\u6a2a\uff0c-CCAOH3\u2019\u672b\u7aef\u5c31\u5728\u8fd9\u4e00\u6a2a\u7684\u7aef\u70b9\u4e0a\uff0c\u662f\u7ed3\u5408\u6c28\u57fa\u9178\u7684\u90e8\u4f4d\uff0c\u800c\u4e8c\u6c22\u5c3f\u5627\u5576\u81c2\u4e0e\u53cd\u5bc6\u7801\u81c2\u53ca\u53cd\u5bc6\u7801\u73af\u5171\u540c\u6784\u6210L\u7684\u4e00\u7ad6\uff0c\u53cd\u5bc6\u7801\u73af\u5728\u4e00\u7ad6\u7684\u7aef\u70b9\u4e0a\uff0c\u80fd\u4e0emRNA\u4e0a\u5bf9\u5e94\u7684\u5bc6\u7801\u5b50\u8bc6\u522b\uff0c\u4e8c\u6c22\u5c3f\u5627\u5576\u73af\u4e0eT\u03c8C\u73af\u5728L\u7684\u62d0\u89d2\u4e0a\u3002\u5f62\u6210\u4e09\u7ea7\u7ed3\u6784\u7684\u5f88\u591a\u6c22\u952e\u4e0etRNA\u4e2d\u4e0d\u53d8\u7684\u6838\u82f7\u9178\u5bc6\u5207\u6709\u5173\uff0c\u8fd9\u5c31\u4f7f\u5f97\u5404\u79cdtRNA\u4e09\u7ea7\u7ed3\u6784\u90fd\u5448\u5012L\u5f62\u7684\u3002\u5728tRNA\u4e2d\u78b1\u57fa\u5806\u79ef\u529b\u662f\u7a33\u5b9atRNA\u6784\u578b\u7684\u4e3b\u8981\u56e0\u7d20\u3002
\uff08\u4e8c\uff09mRNA
\u539f\u6838\u751f\u7269\u4e2dmRNA\u8f6c\u5f55\u540e\u4e00\u822c\u4e0d\u9700\u52a0\u5de5\uff0c\u76f4\u63a5\u8fdb\u884c\u86cb\u767d\u8d28\u7ffb\u8bd1\u3002mRNA\u8f6c\u5f55\u548c\u7ffb\u8bd1\u4e0d\u4ec5\u53d1\u751f\u5728\u540c\u4e00\u7ec6\u80de\u7a7a\u95f4\uff0c\u800c\u4e14\u8fd9\u4e24\u4e2a\u8fc7\u7a0b\u51e0\u4e4e\u662f\u540c\u65f6\u8fdb\u884c\u7684\u3002\u771f\u6838\u7ec6\u80de\u6210\u719fmRNA\u662f\u7531\u5176\u524d\u4f53\u6838\u5185\u4e0d\u5747\u4e00RNA\uff08heterogeneous nuclear RNA\uff0chnRNA\uff09\u526a\u63a5\u5e76\u7ecf\u4fee\u9970\u540e\u624d\u80fd\u8fdb\u5165\u7ec6\u80de\u8d28\u4e2d\u53c2\u4e0e\u86cb\u767d\u8d28\u5408\u6210\u3002\u6240\u4ee5\u771f\u6838\u7ec6\u80demRNA\u7684\u5408\u6210\u548c\u8868\u8fbe\u53d1\u751f\u5728\u4e0d\u540c\u7684\u7a7a\u95f4\u548c\u65f6\u95f4\u3002mRNA\u7684\u7ed3\u6784\u5728\u539f\u6838\u751f\u7269\u4e2d\u548c\u771f\u6838\u751f\u7269\u4e2d\u5dee\u522b\u5f88\u5927\u3002\u4e0b\u9762\u5206\u522b\u4f5c\u4e00\u4ecb\u7ecd\uff1a
1. \u539f\u6838\u751f\u7269mRNA\u7ed3\u6784\u7279\u70b9
\u539f\u6838\u751f\u7269\u7684mRNA\u7ed3\u6784\u7b80\u5355\uff0c\u5f80\u5f80\u542b\u6709\u51e0\u4e2a\u529f\u80fd\u4e0a\u76f8\u5173\u7684\u86cb\u767d\u8d28\u7684\u7f16\u7801\u5e8f\u5217\uff0c\u53ef\u7ffb\u8bd1\u51fa\u51e0\u79cd\u86cb\u767d\u8d28\uff0c\u4e3a\u591a\u987a\u53cd\u5b50\u3002\u5728\u539f\u6838\u751f\u7269mRNA\u4e2d\u7f16\u7801\u5e8f\u5217\u4e4b\u95f4\u6709\u95f4\u9694\u5e8f\u5217\uff0c\u53ef\u80fd\u4e0e\u6838\u7cd6\u4f53\u7684\u8bc6\u522b\u548c\u7ed3\u5408\u6709\u5173\u3002\u57285\u2019\u7aef\u4e0e3\u2019\u7aef\u6709\u4e0e\u7ffb\u8bd1\u8d77\u59cb\u548c\u7ec8\u6b62\u6709\u5173\u7684\u975e\u7f16\u7801\u5e8f\u5217\uff0c\u539f\u6838\u751f\u7269mRNA\u4e2d\u6ca1\u6709\u4fee\u9970\u78b1\u57fa\uff0c 5\u2019\u7aef\u6ca1\u6709\u5e3d\u5b50\u7ed3\u6784\uff0c3\u2019\u7aef\u6ca1\u6709\u591a\u805a\u817a\u82f7\u9178\u7684\u5c3e\u5df4\uff08polyadenylate tail\uff0cpolyA\u5c3e\u5df4\uff09\u3002\u539f\u6838\u751f\u7269\u7684mRNA\u7684\u534a\u8870\u671f\u6bd4\u771f\u6838\u751f\u7269\u7684\u8981\u77ed\u5f97\u591a\uff0c\u73b0\u5728\u4e00\u822c\u8ba4\u4e3a\uff0c\u8f6c\u5f55\u540e1min\uff0cmRNA\u964d\u89e3\u5c31\u5f00\u59cb\u3002
2. \u771f\u6838\u751f\u7269mRNA\u7ed3\u6784\u7279\u70b9
\u771f\u6838\u751f\u7269mRNA\u4e3a\u5355\u987a\u53cd\u5b50\u7ed3\u6784\uff0c\u5373\u4e00\u4e2amRNA\u5206\u5b50\u53ea\u5305\u542b\u4e00\u6761\u591a\u80bd\u94fe\u7684\u4fe1\u606f\u3002\u5728\u771f\u6838\u751f\u7269\u6210\u719f\u7684mRNA\u4e2d5\u2019\u7aef\u6709m7GpppN\u7684\u5e3d\u5b50\u7ed3\u6784\uff0c\u5e3d\u5b50\u7ed3\u6784\u53ef\u4fdd\u62a4mRNA\u4e0d\u88ab\u6838\u9178\u5916\u5207\u9176\u6c34\u89e3\uff0c\u5e76\u4e14\u80fd\u4e0e\u5e3d\u7ed3\u5408\u86cb\u767d\u7ed3\u5408\u8bc6\u522b\u6838\u7cd6\u4f53\u5e76\u4e0e\u4e4b\u7ed3\u5408\uff0c\u4e0e\u7ffb\u8bd1\u8d77\u59cb\u6709\u5173\u30023\u2019\u7aef\u6709polyA\u5c3e\u5df4\uff0c\u5176\u957f\u5ea6\u4e3a20~250\u4e2a\u817a\u82f7\u9178\uff0c\u5176\u529f\u80fd\u53ef\u80fd\u4e0emRNA\u7684\u7a33\u5b9a\u6027\u6709\u5173\uff0c\u5c11\u6570\u6210\u719fmRNA\u6ca1\u6709polyA\u5c3e\u5df4\uff0c\u5982\u7ec4\u86cb\u767dmRNA\uff0c\u5b83\u4eec\u7684\u534a\u8870\u671f\u901a\u5e38\u8f83\u77ed\u3002
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\uff08\u56db\uff09\u5176\u4ed6RNA\u5206\u5b50
20\u4e16\u7eaa80\u5e74\u4ee3\u4ee5\u540e\u7531\u4e8e\u65b0\u6280\u672f\u4e0d\u65ad\u4ea7\u751f\uff0c\u4eba\u4eec\u53d1\u73b0RNA\u6709\u8bb8\u591a\u65b0\u7684\u529f\u80fd\u548c\u65b0\u7684RNA\u57fa\u56e0\u3002\u7ec6\u80de\u6838\u5185\u5c0f\u5206\u5b50RNA\uff08small nuclear RNA\uff0csnRNA\uff09\u662f\u7ec6\u80de\u6838\u5185\u6838\u86cb\u767d\u9897\u7c92\uff08Small nuclear ribonucleoprotein particles\uff0csnRNPs\uff09\u7684\u7ec4\u6210\u6210\u5206\uff0c\u53c2\u4e0emRNA\u524d\u4f53\u7684\u526a\u63a5\u4ee5\u53ca\u6210\u719f\u7684mRNA\u7531\u6838\u5185\u5411\u80de\u6d46\u4e2d\u8f6c\u8fd0\u7684\u8fc7\u7a0b\u3002\u6838\u4ec1\u5c0f\u5206\u5b50RNA\uff08small nucleolar RNA\uff0csnoRNA\uff09\u662f\u7c7b\u65b0\u7684\u6838\u9178\u8c03\u63a7\u5206\u5b50, \u53c2\u4e0erRNA\u524d\u4f53\u7684\u52a0\u5de5\u4ee5\u53ca\u6838\u7cd6\u4f53\u4e9a\u57fa\u7684\u88c5\u914d\u3002\u80de\u8d28\u5c0f\u5206\u5b50RNA\uff08small cytosol RNA\uff0c scRNA\uff09\u7684\u79cd\u7c7b\u5f88\u591a\uff0c\u5176\u4e2d7S LRNA\u4e0e\u86cb\u767d\u8d28\u4e00\u8d77\u7ec4\u6210\u4fe1\u53f7\u8bc6\u522b\u9897\u7c92\uff08signal recognition particle\uff0cSRP\uff09, SRP\u53c2\u4e0e\u5206\u6ccc\u6027\u86cb\u767d\u8d28\u7684\u5408\u6210\uff0c\u53cd\u4e49RNA\uff08antisense RNA\uff09\u7531\u4e8e\u5b83\u4eec\u53ef\u4ee5\u4e0e\u7279\u5f02\u7684mRNA\u5e8f\u5217\u4e92\u8865\u914d\u5bf9\uff0c\u963b\u65admRNA\u7ffb\u8bd1\uff0c\u80fd\u8c03\u8282\u57fa\u56e0\u8868\u8fbe\u3002\u6838\u9176\u662f\u5177\u6709\u50ac\u5316\u6d3b\u6027\u7684RNA\u5206\u5b50\u6216RNA\u7247\u6bb5\u3002\u76ee\u524d\u5728\u533b\u5b66\u7814\u7a76\u4e2d\u5df2\u8bbe\u8ba1\u4e86\u9488\u5bf9\u75c5\u6bd2\u7684\u81f4\u75c5\u57fa\u56e0mRNA\u7684\u6838\u9176\uff0c\u6291\u5236\u5176\u86cb\u767d\u8d28\u7684\u751f\u7269\u5408\u6210\uff0c\u4e3a\u57fa\u56e0\u6cbb\u7597\u5f00\u8f9f\u65b0\u7684\u9014\u5f84\uff0c\u6838\u9176\u7684\u53d1\u73b0\u4e5f\u63a8\u52a8\u4e86\u751f\u7269\u8d77\u6e90\u7684\u7814\u7a76\u3002\u5faeRNA\uff08microRNA\uff0cmiRNA\uff09\u662f\u4e00\u79cd\u5177\u6709\u830e\u73af\u7ed3\u6784\u7684\u975e\u7f16\u7801RNA\uff0c\u957f\u5ea6\u4e00\u822c\u4e3a20-24\u4e2a\u6838\u82f7\u9178\uff0c\u5728mRNA\u7ffb\u8bd1\u8fc7\u7a0b\u4e2d\u8d77\u5230\u5f00\u5173\u4f5c\u7528\uff0c\u5b83\u53ef\u4ee5\u4e0e\u9776mRNA\u7ed3\u5408\uff0c\u4ea7\u751f\u8f6c\u5f55\u540e\u57fa\u56e0\u6c89\u9ed8\u4f5c\u7528\uff08post-transcriptional gene silencing\uff0cPTGS\uff09\uff0c\u5728\u4e00\u5b9a\u6761\u4ef6\u4e0b\u80fd\u91ca\u653e\uff0c\u8fd9\u6837mRNA\u53c8\u80fd\u7ffb\u8bd1\u86cb\u767d\u8d28\uff0c\u7531\u4e8emiRNA\u7684\u8868\u8fbe\u5177\u6709\u9636\u6bb5\u7279\u5f02\u6027\u548c\u7ec4\u7ec7\u7279\u5f02\u6027\uff0c\u5b83\u4eec\u5728\u57fa\u56e0\u8868\u8fbe\u8c03\u63a7\u548c\u63a7\u5236\u4e2a\u4f53\u53d1\u80b2\u4e2d\u8d77\u91cd\u8981\u4f5c\u7528\u3002
\u4e94\u3001RNA\u7ec4
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 绝大部分RNA分子都是线状单链,但是RNA分子的某些区域可自身回折进行碱基互补配对,形成局部双螺旋。在RNA局部双螺旋中A与U配对、G与C配对,除此以外,还存在非标准配对,如G与U配对。RNA分子中的双螺旋与A型DNA双螺旋相似,而非互补区则膨胀形成凸出(bulge)或者环(loop),这种短的双螺旋区域和环称为发夹结构(hairpin)。发夹结构是RNA中最普通的二级结构形式,二级结构进一步折叠形成三级结构,RNA只有在具有三级结构时才能成为有活性的分子。RNA也能与蛋白质形成核蛋白复合物,RNA的四级结构是RNA与蛋白质的相互作用。
  (一) tRNA的结构
  tRNA约占总RNA的15%,tRNA主要的生理功能是在蛋白质生物合成中转运氨基酸和识别密码子,细胞内每种氨基酸都有其相应的一种或几种tRNA, 因此tRNA的种类很多,在细菌中约有30~40种tRNA,在动物和植物中约有50~100种tRNA。
  1. tRNA一级结构:
  tRNA是单链分子,含73~93核苷酸,分子质量为24 000~31 000,沉降系数4S。含有10%的稀有碱基。如二氢尿嘧啶(DHU)、核糖胸腺嘧啶(rT)和假尿苷(ψ)以及不少碱基被甲基化, 其3’端为CCA-OH,5’端多为pG, 分子中大约30%的碱基是不变的或半不变的,也就是说它们的碱基类型是保守的。
  2. tRNA二级结构:
  tRNA二级结构为三叶草型。配对碱基形成局部双螺旋而构成臂,不配对的单链部分则形成环。三叶草型结构由4臂4环组成。氨基酸臂由7对碱基组成,双螺旋区的3’末端为一个4个碱基的单链区-NCCA-OH 3’,腺苷酸残基的羟基可与氨基酸α羧基结合而携带氨基酸。二氢尿嘧啶环以含有2个稀有碱基二氢尿嘧啶(DHU)而得名,不同tRNA其大小并不恒定,在8-14个碱基之间变动,二氢尿嘧啶臂一般由3~4对碱基组成。反密码环由7个碱基组成,大小相对恒定,其中3个核苷酸组成反密码子(anticodon),在蛋白质生物合成时,可与mRNA上相应的密码子配对。反密码臂由5对碱基组成。额外环在不同tRNA分子中变化较大可在4~21个碱基之间变动,又称为可变环,其大小往往是tRNA分类的重要指标。TψC环含有7个碱基,大小相对恒定,几乎所有的tRNA在此环中都含TψC序列,TψC臂由5对碱基组成。
  3. tRNA的三级结构:
  二十世纪七十年代初科学家用X线射衍技术分析发现tRNA的三级结构为倒L形(图3-20b)。tRNA三级结构的特点是氨基酸臂与TψC臂构成L的一横,-CCAOH3’末端就在这一横的端点上,是结合氨基酸的部位,而二氢尿嘧啶臂与反密码臂及反密码环共同构成L的一竖,反密码环在一竖的端点上,能与mRNA上对应的密码子识别,二氢尿嘧啶环与TψC环在L的拐角上。形成三级结构的很多氢键与tRNA中不变的核苷酸密切有关,这就使得各种tRNA三级结构都呈倒L形的。在tRNA中碱基堆积力是稳定tRNA构型的主要因素。
  (二)mRNA
  原核生物中mRNA转录后一般不需加工,直接进行蛋白质翻译。mRNA转录和翻译不仅发生在同一细胞空间,而且这两个过程几乎是同时进行的。真核细胞成熟mRNA是由其前体核内不均一RNA(heterogeneous nuclear RNA,hnRNA)剪接并经修饰后才能进入细胞质中参与蛋白质合成。所以真核细胞mRNA的合成和表达发生在不同的空间和时间。mRNA的结构在原核生物中和真核生物中差别很大。下面分别作一介绍:
  1. 原核生物mRNA结构特点
  原核生物的mRNA结构简单,往往含有几个功能上相关的蛋白质的编码序列,可翻译出几种蛋白质,为多顺反子。在原核生物mRNA中编码序列之间有间隔序列,可能与核糖体的识别和结合有关。在5’端与3’端有与翻译起始和终止有关的非编码序列,原核生物mRNA中没有修饰碱基, 5’端没有帽子结构,3’端没有多聚腺苷酸的尾巴(polyadenylate tail,polyA尾巴)。原核生物的mRNA的半衰期比真核生物的要短得多,现在一般认为,转录后1min,mRNA降解就开始。
  2. 真核生物mRNA结构特点
  真核生物mRNA为单顺反子结构,即一个mRNA分子只包含一条多肽链的信息。在真核生物成熟的mRNA中5’端有m7GpppN的帽子结构,帽子结构可保护mRNA不被核酸外切酶水解,并且能与帽结合蛋白结合识别核糖体并与之结合,与翻译起始有关。3’端有polyA尾巴,其长度为20~250个腺苷酸,其功能可能与mRNA的稳定性有关,少数成熟mRNA没有polyA尾巴,如组蛋白mRNA,它们的半衰期通常较短。
  (三)rRNA的结构
  rRNA占细胞总RNA的80%左右,rRNA分子为单链,局部有双螺旋区域(图3-22)具有复杂的空间结构,原核生物主要的rRNA有三种,即5S、16S和23S rRNA,如大肠杆菌的这三种rRNA分别由120、1542和2904个核苷酸组成。真核生物则有4种,即5S、5.8S、18S和28S rRNA, 如小鼠,它们相应含121、158、1874和4718个核苷酸。rRNA分子作为骨架与多种核糖体蛋白(ribosomal protein)装配成核糖体。
  所有生物体的核糖体都由大小不同的两个亚基所组成。原核生物核糖体为70S,由50S和30S两个大小亚基组成。30S小亚基含16S的rRNA和21种蛋白质,50S大亚基含23S和5S两种rRNA及34种蛋白质。真核生物核糖体为80S,是由60S和40S两个大小亚基组成。40S的小亚基含18S rRNA及33种蛋白质,60S大亚基则由28S、5.8S和5S 3种rRNA及49种蛋白质组成。
  (四)其他RNA分子
  20世纪80年代以后由于新技术不断产生,人们发现RNA有许多新的功能和新的RNA基因。细胞核内小分子RNA(small nuclear RNA,snRNA)是细胞核内核蛋白颗粒(Small nuclear ribonucleoprotein particles,snRNPs)的组成成分,参与mRNA前体的剪接以及成熟的mRNA由核内向胞浆中转运的过程。核仁小分子RNA(small nucleolar RNA,snoRNA)是类新的核酸调控分子, 参与rRNA前体的加工以及核糖体亚基的装配。胞质小分子RNA(small cytosol RNA, scRNA)的种类很多,其中7S LRNA与蛋白质一起组成信号识别颗粒(signal recognition particle,SRP), SRP参与分泌性蛋白质的合成,反义RNA(antisense RNA)由于它们可以与特异的mRNA序列互补配对,阻断mRNA翻译,能调节基因表达。核酶是具有催化活性的RNA分子或RNA片段。目前在医学研究中已设计了针对病毒的致病基因mRNA的核酶,抑制其蛋白质的生物合成,为基因治疗开辟新的途径,核酶的发现也推动了生物起源的研究。微RNA(microRNA,miRNA)是一种具有茎环结构的非编码RNA,长度一般为20-24个核苷酸,在mRNA翻译过程中起到开关作用,它可以与靶mRNA结合,产生转录后基因沉默作用(post-transcriptional gene silencing,PTGS),在一定条件下能释放,这样mRNA又能翻译蛋白质,由于miRNA的表达具有阶段特异性和组织特异性,它们在基因表达调控和控制个体发育中起重要作用。
  五、RNA组
  随着基因组研究不断深入,蛋白组学研究逐渐展开,RNA的研究也取得了突破性的进展,发现了许多新的RNA分子,人们逐渐认识到DNA是携带遗传信息分子,蛋白质是执行生物学功能分子,而RNA即是信息分子,又是功能分子。人类基因组研究结果表明,在人类基因组中约有30000~40000个基因,其中与蛋白质生物合成有关的基因只占整个基因组的2%,对不编码蛋白质的98%基因组的功能有待进一步研究,为此20世纪末科学家在提出蛋白质组学后,又提出RNA组学。RNA组是研究细胞的全部RNA基因和RNA的分子结构与功能。目前RNA组的研究尚处在初级阶段,RNA组的研究将在探索生命奥秘中做出巨大贡献。

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