C4植物的光合速率比C3植物快许多,为什么?

植物与植物的比较:

一、叶片的显微结构——重点比较维管束鞘细胞结构

C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大,其中含有许多较大的叶绿体,叶绿体没有基粒或基粒发育不良;维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞,组成了“花环型”结构。这种结构是C4植物叶片所特有的特征。叶肉细胞内的叶绿体数目少,个体小,有基粒。

C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小,不含或很少叶绿体,没有“花环型”结构,维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。

   

二、淀粉粒形成的场所

C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉细胞中进行的,生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中,放出二氧化碳,参与卡尔文循环,形成糖类,所以甘蔗、玉米等C4植物进行光合作用时,只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉,在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体,整个光合过程都是在叶肉细胞里进行,淀粉亦只是积累在叶肉细胞中,维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。

三、在生理上,C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用,这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强,光呼吸很弱有关。 

卡尔文循环的CO2固定是通过核酮糖二磷酸羧化酶的作用来实现的,C4途径的CO2固定是由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化来完成的。两种酶都可使CO2固定。但它们对CO2的亲和力却差异很大。试验证明,C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性比C3植物的强60倍,因此,C4植物的光合速率比C3植物快许多,尤其是在二氧化碳浓度低的环境下,相差更是悬殊。由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的亲和力大,所以,C4植物能够利用低浓度的二氧化碳,而C3植物不能。

由于C4植物能利用低浓度的CO2,当外界干旱气孔关闭时,C4植物就能利用细胞间隙里的含量低的CO2,继续生长,C3植物就没有这种本领。所以,在干旱环境中C4植物生长比C3植物好。

C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强,对CO2的亲和力很大,这种酶就起一个“二氧化碳泵”的作用,把外界CO2“压”进维管束鞘薄壁细胞中去,增加维管束鞘薄壁细胞的CO2。所以, 植物在较低浓度时光合速率高于植物。

  与植物相比,植物二氧化碳饱和点低,而光饱和点高,光合效率高,这是判断植物的标准之一。植物是通过途径同化碳的植物,它同时具备和两条途径,途径本身不能将还原成糖,只能改善的供应,是一种辅助系统。从下图中可知,植物A的光补偿点(即在光照下,植物光合作用吸收的量与呼吸作用释放的量达到动态平衡时外界环境中的浓度)高,它是植物。植物B是植物。

综合上述各点,可知C4植物的光呼吸低于C3植物。C3植物的光呼吸很明显,故亦称为光呼吸植物或高光呼吸植物;C4植物的光呼吸很低,几乎测量不出,故亦称为非光呼吸植物或低光呼吸植物。水稻、小麦等C3植物的光呼吸显著,通过光呼吸耗损光合新形成有机物的二分之一,而高粱、玉米、甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很少,只占光合新形成有机物的百分之二至五,甚至更少。



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