C3植物C4植物CAM植物在碳代谢上各有何异同点 C3植物C4植物CAM植物在碳代谢上各有何异同点
\u8bd5\u8ff0c3 \u690d\u7269\uff0cc4\u690d\u7269\u548ccam\u690d\u7269\u5728\u78b3\u4ee3\u8c22\u4e0a\u7684\u5f02\u540c\u4e0a\u7f51\u67e5\u627e\u6709\u590d\u6742\u7248\u672c\u7684\uff0c\u6211\u53ea\u662f\u7b80\u5355\u8bf4\u660e\uff0c\u5e2e\u52a9\u4e86\u89e3\uff0c\u4ed6\u4eec\u4e3b\u8981\u4e0d\u540c\u5728\u4e8eCO2\u7684\u56fa\u5b9a\u65b9\u5f0f\u4e0d\u540c\uff1a
C3\u690d\u7269\u5c31\u662f\u666e\u901a\u7684RuBP\u9176\u56fa\u5b9aCO2\uff0c\u7136\u540e\u5230\u53f6\u7eff\u4f53\u8fdb\u884c\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u3002
C4\u690d\u7269\u7684\u7ec6\u80de\u5206\u5316\u4e3a\u53f6\u8089\u7ec6\u80de\u548c\u9798\u7ec6\u80de\uff0c\u5728\u53f6\u8089\u9985\u997c\u901a\u8fc7\u53e6\u4e00\u79cd\u9176\u5c06CO2\u751f\u6210\u82f9\u679c\u9178\u56fa\u5b9a\u4e0b\u6765\uff0c\u518d\u8fd0\u5230\u9798\u7ec6\u80de\u4e2d\u91ca\u653eCO2\uff0c\u5728\u9798\u7ec6\u80de\u4e2d\u8fdb\u884c\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u3002
cam\u690d\u7269\u548cC4\u690d\u7269\u7c7b\u4f3c\uff0c\u53ea\u662f\u6c14\u5b54\u53ea\u6709\u665a\u4e0a\u5f00\u653e\uff0c\u5c06CO2\u751f\u6210\u82f9\u679c\u9178\u7b49\u56fa\u5b9a\u4f4f\uff0c\u5230\u4e86\u767d\u5929\u6c14\u5b54\u5173\u95ed\uff0c\u82f9\u679c\u9178\u7b49\u518d\u91ca\u653eCO2\u4f9b\u5149\u5408\u4f5c\u7528\uff0c\u662f\u690d\u7269\u5728\u5e72\u65f1\u60c5\u51b5\u4e0b\u7684\u6539\u53d8\u3002
\u5927\u4f53\u662f\u8fd9\u6837\u5b50\uff0c\u4e0d\u61c2\u8ffd\u95ee\u5427
\u5728\u9ad8\u7b49\u690d\u7269\u4e2d\uff0c\u5149\u5408\u78b3\u540c\u5316\u4e3b\u8981\u67093\u79cd\u7c7b\u578b\uff1aC3\u9014\u5f84\uff0cC4\u9014\u5f84\u548c\u666f\u5929\u9178\u4ee3\u8c22\u9014\u5f84(CAM)\u3002C3\u690d\u7269\u4e2d\uff0cCO2\u7684\u56fa\u5b9a\u4e3b\u8981\u53d6\u51b3\u4e8e1\uff0c5-\u4e8c\u78f7\u9178\u6838\u916e\u7cd6\u7fa7\u5316\u9176(RuBPCase)\u7684\u6d3b\u5316\u72b6\u6001\uff0c\u56e0\u4e3a\u8be5\u9176\u662f\u5149\u5408\u78b3\u5faa\u73af\u7684\u5165\u53e3\u94a5\u5319\u3002\u5b83\u50ac\u53161\uff0c5-\u4e8c\u78f7\u9178\u6838\u916e\u7cd6(RuBP)\u7fa7\u5316\uff0c\u5c06\u5927\u6c14\u4e2d\u7684CO2\u540c\u5316\uff0c\u4ea7\u751f\u4e24\u5206\u5b50\u78f7\u9178\u7518\u6cb9\u9178\uff0c\u53ef\u89c1RuBPCase\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\u540c\u5316CO2\u7684\u91cd\u8981\u6027\u3002C4\u690d\u7269\u662f\u4eceC3\u690d\u7269\u8fdb\u5316\u800c\u6765\u7684\u4e00\u79cd\u9ad8\u5149\u6548\u79cd\u7c7b\u3002\u4e0eC3\u690d\u7269\u76f8\u6bd4\uff0c\u5b83\u5177\u6709\u5728\u9ad8\u5149\u5f3a\uff0c\u9ad8\u6e29\u53ca\u4f4eCO2\u6d53\u5ea6\u4e0b\uff0c\u4fdd\u6301\u9ad8\u5149\u6548\u7684\u80fd\u529b\u3002C4\u690d\u7269\u56fa\u5b9aCO2\u7684\u9176\u4e3a\u78f7\u9178\u70ef\u9187\u5f0f\u4e19\u916e\u9178\u7fa7\u5316\u9176(PEPCase)\uff0c\u4e0eC3\u4f5c\u7269\u4e2dRuBPCase\u76f8\u6bd4\uff0cPEPCase\u5bf9CO2\u7684\u4eb2\u548c\u529b\u9ad8\u3002C4\u690d\u7269\u7684\u7ec6\u80de\u5206\u5316\u4e3a\u53f6\u8089\u7ec6\u80de\u548c\u9798\u7ec6\u80de\uff0c\u800c\u5149\u5408\u9176\u5728\u4e24\u7c7b\u7ec6\u80de\u4e2d\u7684\u5206\u5e03\u4e0d\u540c\uff0c\u5982PEPCase\u5728\u53f6\u8089\u7ec6\u80de\u56fa\u5b9aCO2\uff0c\u751f\u6210\u8349\u9170\u4e59\u9178(OAA)\uff0cOAA\u8fdb\u4e00\u6b65\u8f6c\u5316\u4e3a\u82f9\u679c\u9178(Mal)\uff0cMal\u8fdb\u5165\u9798\u7ec6\u80de\uff0c\u8131\u7fa7\uff0c\u88ab\u4f4d\u4e8e\u9798\u7ec6\u80de\u5185\u7684RuBPCase\u7fa7\u5316\uff0c\u91cd\u65b0\u8fdb\u5165\u5361\u5c14\u6587\u5faa\u73af\u3002\u8fd9\u79cdCO2\u7684\u6d53\u7f29\u673a\u7406\u5bfc\u81f4\u4e86\u9798\u7ec6\u80de\u5185\u7684\u9ad8\u6d53\u5ea6\u7684CO2\uff0c\u4e00\u65b9\u9762\u63d0\u9ad8RuBPCase\u7684\u7fa7\u5316\u80fd\u529b\uff0c\u53e6\u4e00\u65b9\u9762\u53c8\u5927\u5927\u6291\u5236\u4e86RuBPCase\u7684\u52a0\u6c27\u6d3b\u6027\uff0c\u964d\u4f4e\u4e86\u5149\u547c\u5438\uff0c\u4ece\u800c\u4f7fC4\u690d\u7269\u4fdd\u6301\u9ad8\u7684\u5149\u5408\u6548\u7387\u3002\u6b63\u662f\u56e0\u4e3aC4\u9014\u5f84\u5177\u6709\u9ad8\u5149\u5408\u80fd\u529b\uff0c\u81ea60\u5e74\u4ee3\u4ee5\u6765\uff0c\u8bd5\u56fe\u5229\u7528C4\u5149\u5408\u7279\u6027\u6765\u6539\u8fdbC3\u690d\u7269\u7684\u5149\u5408\u6548\u7387\uff0c\u4e00\u76f4\u662f\u4e00\u4e2a\u5f15\u4eba\u6ce8\u76ee\u7684\u7814\u7a76\u95ee\u9898\u3002\u591a\u5e74\u6765\uff0c\u4eba\u4eec\u5e0c\u671b\u901a\u8fc7C3\u690d\u7269\u4e0eC4\u690d\u7269\u6742\u4ea4\uff0c\u5c06C4\u690d\u7269\u540c\u5316CO2\u7684\u9ad8\u6548\u7279\u6027\u8f6c\u79fb\u5230C3\u690d\u7269\u4e2d\u53bb\uff0c\u4f46\u81f3\u4eca\u5c1a\u672a\u53d6\u5f97\u4ee4\u4eba\u6ee1\u610f\u7684\u7ed3\u679c\uff0c\u5176\u6742\u79cdF1\u548cF2\u4ee3\u7684\u5149\u5408\u6548\u7387\u5747\u6bd4\u4efb\u4f55\u4e00\u4e2a\u4eb2\u672c\u90fd\u4f4e\uff0c\u57fa\u4e8e\u4e0a\u8ff0\u60c5\u51b5\uff0c\u8bd5\u56fe\u901a\u8fc7\u6742\u4ea4\u5c06\u5177\u6709C3\u9014\u5f84\u7684\u8bb8\u591a\u4f5c\u7269(\u5982\u6c34\u7a3b\u3001\u5c0f\u9ea6\uff0c\u5927\u8c46)\u6539\u9020\u4e3a\u5177\u6709C4\u9014\u5f84\u690d\u682a\u7684\u53ef\u80fd\u6027\u6781\u5fae\u3002\u4f46\u5374\u53ef\u80fd\u4eceC3\u690d\u7269\u4e2d\u7b5b\u9009\u51fa\u6709PEPCase\u53caC4\u9014\u5f84\u8868\u8fbe\u8f83\u9ad8\u7684\u53d8\u5f02\u682a\uff0c\u5e76\u52a0\u4ee5\u9057\u4f20\u6539\u8fdb\uff0c\u4ece\u800c\u63d0\u9ad8C3\u690d\u7269\u7684\u5149\u5408\u6548\u7387\u3002\u6240\u4ee5\u51e0\u5341\u5e74\u6765\uff0c\u4eba\u4eec\u8bbe\u60f3\u5728\u90a3\u4e9b\u5229\u7528\u6742\u79cd\u4f18\u52bf\u4e0d\u660e\u663e\u7684\u54c1\u79cd\u5185\uff0c\u5982C3\u4f5c\u7269\u5927\u8c46\u3001\u5c0f\u9ea6\u4e2d\u7b5b\u9009\u9ad8\u5149\u6548\u54c1\u79cd\u3002Winter(1974)\u6307\u51faC3\u690d\u7269(\u5982\u5c0f\u9ea6\u3001\u5927\u9ea6)\u4e0d\u540c\u7684\u7eff\u8272\u5668\u5b98\u4e2d\uff0cPEPCase\uff0cRUBPase\u7684\u6d3b\u6027\u5b58\u5728\u663e\u8457\u5dee\u5f02\u3002\u8fd9\u4e0d\u4ec5\u8868\u73b0\u5728\u78b3\u540c\u5316\u901f\u7387\u4e0a\uff0c\u540c\u65f6\u4e5f\u8868\u73b0\u5728\u78b3\u7d20\u540c\u5316\u7684\u9014\u5f84\u4e0a\u3002\u968f\u7740\u4eba\u4eec\u53d1\u73b0C3\u690d\u7269\u4e2d\u5b58\u5728C4\u9014\u5f84\uff0c\u6839\u636e\u8fd9\u4e00\u7279\u70b9\uff0c\u5bfb\u627eC4\u9014\u5f84\u8868\u8fbe\u5f3a\u7684C3\u690d\u7269\u9010\u6e10\u6210\u4e3a\u5149\u5408\u7814\u7a76\u7684\u4e00\u4e2a\u4fa7\u91cd\u70b9\u3002\u4e3a\u6b64\uff0c\u5927\u91cf\u7684\u5de5\u4f5c\u5df2\u7ecf\u88ab\u5f00\u5c55\u5e76\u5df2\u53d6\u5f97\u8bb8\u591a\u4ee4\u4eba\u6b23\u559c\u7684\u6210\u679c\u3002\u4e0d\u4ec5\u8bc1\u660e\u4e86\u5728C3\u690d\u7269\u4e2dC4\u9014\u5f84\u7684\u5b58\u5728\uff0c\u800c\u4e14\u53d1\u73b0\u540c\u79cd\u690d\u7269\u4e2d\u4e0d\u540c\u54c1\u7cfb\u95f4C4\u9014\u5f84\u7684\u5f3a\u5f31\u6709\u8f83\u5927\u5dee\u5f02\u3002\u4f46\u662f\u6709\u5173C4\u9014\u5f84\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\u7684\u8868\u8fbe\u65b9\u5f0f\u53ca\u9014\u5f84\u7684\u7814\u7a76\u5f00\u5c55\u8fd8\u5f88\u5c11\uff0c\u4eba\u4eec\u4ec5\u53d1\u73b0C3\u690d\u7269\u4e2dC4\u9014\u5f84\u7684\u5ba2\u89c2\u5b58\u5728\uff0c\u81f3\u4e8eC4\u9014\u5f84\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\u7684\u4f5c\u7528\u673a\u7406\u53ca\u5728\u690d\u7269\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u4e2d\u6240\u5360\u7684\u6bd4\u4f8b\uff0c\u5747\u6709\u4e89\u8bae\uff0c\u4f46\u65e0\u8bba\u5982\u4f55\uff0c\u6709\u5173C3\u690d\u7269\u4e2dC4\u9014\u5f84\u5b58\u5728\u7684\u53d1\u73b0\u53ca\u7531\u6b64\u8fdb\u884c\u7684\u7b5b\u9009\u9ad8\u5149\u6548\u54c1\u7cfb\u5de5\u4f5c\uff0c\u4e3a\u57fa\u56e0\u5de5\u7a0b\u6539\u9020\u57f9\u80b2\u65b0\u54c1\u79cd\u548c\u9ad8\u4ea7\u519c\u4f5c\u7269\u63d0\u4f9b\u4e86\u7406\u8bba\u4f9d\u636e\u3002
1 C3\u690d\u7269\u4e2dC4\u9014\u5f84\u7684\u53d1\u73b0\u53ca\u7814\u7a76\u73b0\u72b6
C3\u690d\u7269\u4e2dC4\u9014\u5f84\u7684\u53d1\u73b0\u662f\u4f34\u968f\u7740C4\u9014\u5f84\u7684\u53d1\u73b0\u800c\u53d1\u73b0\u7684\u30021953\u5e74Calvin\u786e\u5b9a\u4e86\u690d\u7269\u4f53\u5185C3\u9014\u5f84\u7684\u5b58\u5728\uff0c1965\u5e74Kortschack\u7b49\u5728\u590f\u5a01\u5937\u7518\u8517\u8bd5\u9a8c\u4e2d\u89c2\u5bdf\u5230CO2\u56fa\u5b9a\u7684\u521d\u671f\u4ea7\u7269\u662f\u56db\u78b3\u9178\uff0c1966\u5e74\uff0c\u6fb3\u5927\u5229\u4e9a\u7684Hatch\u5728\u7518\u8517\u7814\u7a76\u4e0a\u83b7\u5f97\u4e86\u8bc1\u5b9e\uff0c\u5e76\u63d0\u51fa\u4e86C4\u9014\u5f84\u3002\u4ece\u6b64\u690d\u7269\u754c\u5149\u5408\u78b3\u540c\u5316\u65b9\u5f0f\u6709\u4e86C3\u9014\u5f84\u548cC4\u9014\u5f84\u7684\u533a\u5206\u3002\u4f46\u662f\u968f\u7740\u7814\u7a76\u7684\u65e5\u76ca\u6df1\u5165\uff0c\u79d1\u5b66\u5bb6\u4eec\u53d1\u73b0C3\u690d\u7269\u548cC4\u690d\u7269\u7684\u533a\u5206\u5e76\u975e\u7edd\u5bf9\u7684\u3002Duffus\u7b49(1973)\u62a5\u9053\u5728C3\u690d\u7269\u5927\u9ea6\u9896\u7247\u4e2d\uff0c\u5177\u6709\u9ad8\u4e8e\u53f6\u7247\u4e2d\u7684PEPCase\u542b\u91cf\uff0c\u800cPEPCase\u662fC4\u9014\u5f84\u4e2d\u5173\u952e\u6027\u9176\uff0c\u56e0\u6b64\u63d0\u51fa\u4e86C3\u690d\u7269\u4e2d\u53ef\u80fd\u6709C4\u9014\u5f84\u7684\u5b58\u5728\u3002Nutbeam\u7b49(1976)\u53d1\u73b0\uff0c\u975e\u6210\u719f\u7684C3\u4f5c\u7269\u5927\u9ea6\u79cd\u5b50\u56fa\u5b9aCO21 min\u540e\uff0c84%\u768414C\u5206\u5e03\u5728\u82f9\u679c\u9178\u4e2d\uff0c\u5176\u4f59\u7684\u5728\u620a\u7cd6\u78f7\u9178\u548c\u8517\u7cd6\u4e2d\u3002\u56fa\u5b9a\u540e2 min\uff0c\u4e3b\u8981\u6807\u8bb0\u4ea7\u7269\u662f\u8517\u7cd6\uff0c6\u5206\u949f\u540e\uff0c\u8517\u7cd6\u4e2d\u768414C\u5360\u6574\u4e2a\u56fa\u5b9a14CO2\u768494%\u3002\u4ece\u800c\u8fdb\u4e00\u6b65\u8bc1\u5b9e\u4e86C3\u690d\u7269\u4e2dC4\u9014\u5f84\u7684\u5b58\u5728\u3002\u5728\u7c9f\u7c73\u8349\u5c5e(Mollugo nudicaulis)\u4e2d\u540c\u4e00\u690d\u7269\u5185\u53ef\u540c\u65f6\u5b58\u5728\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u7684C3\u548cC4\u9014\u5f84\uff0c\u5ae9\u53f6\u5c5eC3\u9014\u5f84\uff0c\u8001\u53f6\u5c5eC4\u9014\u5f84\uff0c\u4e2d\u90e8\u53f6\u5c5e\u4e8e\u4e2d\u95f4\u7c7b\u578b\u3002\u5728\u5176\u5b83C3\u690d\u7269\u4e2d\uff0c\u4ea6\u53d1\u73b0\u6709C4\u9014\u5f84\u7684\u5b58\u5728\uff0c\u5982\u5bbd\u53f6\u9999\u84b2(Typha latifolia)\u548c\u82ab\u837d(Coriandrum sativum)(\u5218\u632f\u4e1a\u7b49\uff0c1983)\u3002Cheng\u7b49(1988)\uff0cMoore\u7b49(1989)\u548cKu\u7b49(1991)\u66fe\u62a5\u9053\uff0c\u5728\u9ec4\u82b1\u83ca\u5c5e(Flaveria)\u4e2d\u6709\u7c7b\u4f3cC4\u9014\u5f84\u7684\u79cd\u7c7b\uff0c\u5b83\u4eec\u8868\u73b0\u51faC4\u690d\u7269\u7684\u7279\u5f81\uff1b\u53e6\u5916Bowes\u7b49(1989)\u6307\u51fa\u5728\u6c34\u97ed\u5c5e(Isoeres)\u79cd\u7c7b\u4e2d\u4e5f\u5177\u6709\u540c\u6837\u7684\u73b0\u8c61\u3002Reiskind\u7b49(1997)\u53d1\u73b0\u4e00\u79cd\u4e24\u6816\u690d\u7269\u9ed1\u85fb(Hydrilla verticillata)\uff0c\u5728\u51ac\u5b63C3\u4ee3\u8c22\u5f88\u65fa\u76db\uff0c\u800c\u5728\u590f\u5b63\u6c34\u751f\u6761\u4ef6\u4e0b\uff0c\u5c3d\u7ba1\u4e0d\u5177\u6709\u201cKranz\u201d\u7ed3\u6784\uff0c\u4f46\u4ecd\u6709\u6d3b\u8dc3\u7684C4\u4ee3\u8c22\u3002\u770b\u6765\uff0c\u9ad8\u7b49\u690d\u7269CO2\u7684\u4e24\u79cd\u7c7b\u578b\u4ee3\u8c22\u9014\u5f84\uff0cC3\u548cC4\u9014\u5f84\u4e0d\u662f\u622a\u7136\u5206\u5f00\u7684\uff0c\u800c\u662f\u76f8\u4e92\u8054\u7cfb\u7684\uff0c\u5728\u4e00\u5b9a\u6761\u4ef6\u4e0b\u53ef\u4ee5\u76f8\u4e92\u8f6c\u5316\u7684\u3002
Hatch\u7b49(1990)\u7ecf\u8fc7\u6570\u5e74\u7684\u89c2\u5bdf\uff0c\u4ed6\u4eec\u8ba4\u4e3a\u5224\u5b9a\u690d\u7269\u4f53\u5185\u662f\u5426\u5177\u6709C4\u9014\u5f84\uff0c\u5fc5\u987b\u7b26\u5408\u4ee5\u4e0b\u4e24\u4e2a\u6761\u4ef6\uff1a\u2460\u9176\u5b66\u7814\u7a76\uff0c\u5373C4\u9014\u5f84\u6709\u5173\u7684\u9176PEPCase\uff0cNAD(P)-\u82f9\u679c\u9178\u9176\uff0cNAD(P)-\u82f9\u679c\u9178\u8131\u6c22\u9176\uff0c\u4e19\u916e\u9178\u78f7\u9178\u53cc\u6fc0\u9176\u53ca\u78b3\u9178\u9150\u9176\u7b49\uff0c\u4e0eC3\u690d\u7269\u4f53\u5185\u76f8\u5e94\u7684\u540c\u529f\u9176\u6bd4\u8f83\uff0c\u6d3b\u6027\u8f83\u9ad8\u3002\u246114CO2\u793a\u8e2a\u8bd5\u9a8c\u8bc1\u660e\uff1aCO2\u7684\u6700\u521d\u4ea7\u7269\u4e3aC4\u9178\u5373\u82f9\u679c\u9178(Mal)\u548c\u5929\u51ac\u6c28\u9178(Asp)\uff0c\u800c\u4e14\u8fd9\u4e9b\u6709\u673a\u9178\u8131\u7fa7\u540e\uff0cCO2\u8f6c\u79fb\u5230\u6709\u673a\u7269\u5982\u7cd6\u7c7b\u3001\u6dc0\u7c89\u4e2d\u53bb\u3002
1.1 \u9176\u5b66\u7814\u7a76
\u8fd1\u51e0\u5341\u5e74\u6765\uff0c\u4eba\u4eec\u56f4\u7ed5\u7740C3\u690d\u7269\u4e2dC4\u9176\u7684\u5b58\u5728\u505a\u4e86\u5927\u91cf\u5de5\u4f5c\uff0c\u5e76\u53d6\u5f97\u4e86\u8bb8\u591a\u6210\u679c\u3002PEPCase\u662fC4\u9014\u5f84\u7684\u6700\u521d\u56fa\u5b9aCO2\u7684\u9176\uff0c\u5927\u91cf\u7814\u7a76\u8868\u660e\uff0cPEPCase\u4e0d\u4ec5\u5b58\u5728\u4e8eC4\u690d\u7269\u4e2d\uff0c\u800c\u4e14\u4e5f\u5e7f\u6cdb\u5b58\u5728\u4e8eC3\u690d\u7269\u4e2d\u3002Ting\u7b49(1973)\u8ba4\u4e3aC3\u690d\u7269PEPCase\u5bf9\u5e95\u7269PEP\uff0cHCO�3\u7684\u4eb2\u548c\u529b\u4e5f\u6bd4C4\u690d\u7269\u4e2d\u540c\u529f\u9176\u7684\u4eb2\u548c\u529b\u7ea6\u9ad86\u500d\u3002\u56e0\u6b64PEPCase\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\u78b3\u4ee3\u8c22\u4f5c\u7528\u662f\u4e0d\u53ef\u5ffd\u89c6\u7684\uff0c\u5c24\u5176\u5f53\u690d\u7269\u4f53\u5185\u5916\u6761\u4ef6\u53d1\u751f\u53d8\u5316\u65f6\uff0c\u5176\u6d3b\u6027\u53d1\u751f\u663e\u8457\u53d8\u5316\u3002\u5982\u70df\u8349\u611f\u67d3\u82b1\u53f6\u75c5\u6bd2\u65f6\uff0cRUBPase\u88ab\u6291\u5236\uff0c\u5176\u529f\u80fd\u53ef\u90e8\u5206\u5730\u88abPEPCase\u4ee3\u507f\uff1b\u5c0f\u9ea6\u548c\u5927\u8c46\u5728\u5e72\u65f1\u6761\u4ef6\u4e0b\uff0cPEPCase\u6d3b\u6027\u53ef\u88ab\u663e\u8457\u63d0\u9ad8\u3002\u8fd1\u6765\uff0cJenkins(1989)\u7528PEPCase\u4e13\u4e00\u6027\u6291\u5236\u52423\uff0c3-2\u6c2f-2-(\u4e8c\u7f9f\u81a6\u7532\u57fa)-\u4e19\u70ef\u916f(DCDP)\u8bc1\u660e\uff0cC3\u690d\u7269\u4e2dC4\u5149\u5408\u9176PEPCase\u5bf9CO2\u7684\u540c\u5316\u6709\u4e00\u5b9a\u7684\u8d21\u732e\u3002\u90dd\u4e43\u658c\u7b49(1991b)\u7684\u7814\u7a76\u8868\u660e\uff0c\u5927\u8c46\u4e0d\u540c\u5668\u5b98\u4e2d\u7684PEPCase/RuBPCase\u7684\u6bd4\u503c\u5dee\u5f02\u663e\u8457\uff0c\u5176\u4e2d\u53f6\u7247\u4e2d\u7684\u6bd4\u503c\u6700\u4f4e\uff0c\u4e3a0.27\uff0c\u800c\u79cd\u76ae\u4e2d\u7684\u6bd4\u503c\u6700\u9ad8\u4e3a8.66\uff0c\u5b50\u53f6\u4e2d\u4e3a6.49\uff0c\u8fd9\u8bf4\u660e\u5927\u8c46\u79cd\u76ae\u548c\u5b50\u53f6\u4e2dPEPCase\u6d3b\u6027\u8981\u6bd4\u8be5\u5668\u5b98\u4e2d\u7684RuBPCase\u6d3b\u6027\u9ad8\u51fa\u51e0\u500d\u3002\u800c\u4e14\u8fd8\u8bc1\u660e\uff0cPEPCase\u4e0d\u4ec5\u5927\u91cf\u56fa\u5b9a\u547c\u5438\u4f5c\u7528\u6240\u91ca\u653e\u7684CO2\uff0c\u540c\u65f6\u8fd8\u53ef\u4ee5\u901a\u8fc7C4\u9014\u5f84\u56fa\u5b9aCO2\u3002C4\u9014\u5f84\u7684\u5b58\u5728\u6807\u5fd7\u7740\u7ec6\u80de\u6709\u53ef\u80fd\u901a\u8fc7\u201cCO2\u6cf5\u201d\u7684\u65b9\u5f0f\u63d0\u9ad8\u5149\u5408\u78b3\u5faa\u73af\u7684CO2\u6d53\u5ea6\uff0c\u4f7fRuBPCase\u7684\u50ac\u5316\u65b9\u5411\u671d\u7740\u6709\u5229\u4e8e\u5f62\u6210\u78b3\u6c34\u5316\u5408\u7269\u7684\u65b9\u5411\u8fd0\u8f6c\u3002Kelly(1977)\u7b49\u8ba4\u4e3a\u4e0eC4\u690d\u7269\u4e2d\u7684PEPCase\u76f8\u6bd4\uff0cC3\u690d\u7269\u4f53\u5185\u7684\u6d3b\u6027\u8f83\u4f4e\uff0c\u4f46\u4e0e\u78b3\u540c\u5316\u4e2d\u7684\u4e00\u4e9b\u9650\u901f\u9176\u7684\u6d3b\u6027\u76f8\u6bd4\uff0cC3\u690d\u7269\u4e2d\u7684PEPCase\u7684\u6d3b\u6027\u4ecd\u7136\u662f\u53ef\u89c2\u7684\u3002
\u78b3\u9178\u9150\u9176(CA)\u5728C4\u5149\u5408\u4e2d\u662f\u79cd\u5f88\u5173\u952e\u7684\u9176\uff0c\u5b83\u50ac\u5316CO2\u5230HCO�3\u7684\u5feb\u901f\u8f6c\u5316\uff0c\u800cHCO�3\u662fPEPCase\u7684\u5e95\u7269\u3002Hatch\u7b49(1990)\u5229\u7528\u751f\u5316\u548c\u5206\u5b50\u751f\u7269\u5b66\u6280\u672f\u7814\u7a76\u53d1\u73b0\uff0cCA\u6709\u4e24\u79cd\uff0c\u5373\u7ec6\u80de\u8d28CA\u548c\u53f6\u7eff\u4f53CA\uff0cC4\u690d\u7269\u4f53\u5185\u7684CA\u4e3b\u8981\u662f\u7ec6\u80de\u8d28CA\uff0c\u800cC3\u690d\u7269\u7684CA\u4e3b\u8981\u662f\u53f6\u7eff\u4f53CA\uff0c\u8fd92\u79cdCA\u52a8\u529b\u5b66\u6027\u8d28\u53ca\u5bf9CO2\u7684\u4eb2\u548c\u529b\u548c\u5bf9\u6291\u5236\u5242\u7684\u654f\u611f\u6027\u76f8\u4f3c\u3002Popova\u7b49(1990)\u53d1\u73b0CA\u4f4d\u4e8eC3\u690d\u7269\u7684\u53f6\u7eff\u4f53\u4e2d\uff0c\u5b83\u7684\u6d53\u5ea6\u53d8\u5316\u56e0\u690d\u7269\u79cd\u7c7b\u800c\u5f02\uff0c\u4e00\u822c\u572886%\uff5e96%\u7684\u8303\u56f4\uff0c\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\uff0cCA\u540c\u6837\u6709\u6548\u5730\u5c06CO2\u8f6c\u5316\u4e3aHCO-3\uff0c\u4e3aPEPCase\u63d0\u4f9b\u5e95\u7269\uff0c\u4ece\u800c\u4e3aC3\u690d\u7269\u4e2d\u7684C4\u9014\u5f84\u987a\u5229\u8fdb\u884c\u6253\u4e0b\u57fa\u7840\u3002
\u4e19\u916e\u9178\u78f7\u9178\u53cc\u6fc0\u9176(PPDK)\u662fC4\u9014\u5f84\u7684\u4e13\u4e00\u6027\u9176\uff0cDuffus\u7b49(1973)\u5728\u5927\u9ea6\u9896\u679c\u7684\u9752\u8272\u79cd\u76ae\u4e2d\uff0cKisaki\u7b49(1973)\u5728\u70df\u8349\u7684\u5e7c\u82d7\u53caMeyer(1982)\u5728\u672a\u719f\u7684\u5c0f\u9ea6\u9896\u679c\u4e2d\u76f8\u7ee7\u53d1\u73b0PPDK\u7684\u5b58\u5728\u3002Aoyagi\u7b49(1986)\u5e74\u4e5f\u8bc1\u5b9e\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\uff0c\u5b58\u5728\u7740\u4e0eC4\u690d\u7269\u540c\u6837\u7684\u4e19\u916e\u9178\u78f7\u9178\u53cc\u6fc0\u9176(PPDK)\u3002Hata\u7b49(1987)\u53caAoyagi\u7b49(1984)\u8bc1\u660e\uff0cPPDK\u4e0d\u4f46\u4f4d\u4e8e\u53f6\u7eff\u4f53\u4e2d\uff0c\u800c\u4e14\u8fd8\u5b58\u5728\u4e8e\u5c0f\u9ea6\u79cd\u5b50\u7684\u7ec6\u80de\u8d28\u4e2d\uff1bImaizumi(1991)\u901a\u8fc7Northern blot\u5206\u6790\u53d1\u73b0\uff0c\u5728\u6c34\u7a3b\u79cd\u5b50\u7684\u7ec6\u80de\u8d28\u4e2d\u6709PPDK\u5b58\u5728\u3002Rosche\u7b49(1994)\u8ba4\u4e3aPPDK\u662fC4\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u7684\u5173\u952e\u9176\uff0c\u5b83\u50ac\u5316\u56fa\u5b9aCO2\u7684\u6700\u521d\u53d7\u4f53PEP\u7684\u518d\u751f\u3002PPDK\u5927\u90e8\u5206\u4f4d\u4e8e\u53f6\u8089\u7ec6\u80de\uff0c\u5b83\u7684\u6d3b\u6027\u5df2\u5728C3\u690d\u7269\u7684\u5149\u5408\u7ec4\u7ec7\u4e2d\u88ab\u6d4b\u5b9a\u3002Imaizumi\u7b49(1997b)\u53d1\u73b0\u6c34\u7a3b\u5f00\u82b16\u5929\u540e\uff0c\u5916\u7a03\u4e2d\u7684\u82f9\u679c\u9178\u4e2d14C\u5206\u5e03\u6bd4\u5f00\u82b1\u521d\u671f\u9ad8\uff0c\u800c\u5916\u7a03\u4e2d\u7684PPDK\u5728\u5f00\u82b16 d\u7684\u542b\u91cf\u4e5f\u76f8\u5e94\u5730\u9ad8\u4e8e\u5f00\u82b1\u521d\u671f\uff0c\u8fd9\u4e9b\u7ed3\u679c\u663e\u793a\uff0cPPDK\u7684\u529f\u80fd\u4e0e\u5916\u7a03\u4e2d\u7684C4\u4ee3\u8c22\u6709\u5173\u3002\u5df2\u62a5\u9053C3\u690d\u7269\u4e2d\u7684PPDK\u4e0eC4\u690d\u7269\u4e2d\u7684PPDK\u5177\u6709\u76f8\u540c\u7684\u9176\u5b66\u7279\u5f81\uff0c\u5982\u88ab\u5149\u6fc0\u6d3b(Aoyogi\u7b49\uff0c1984)\uff0c\u5bf9\u51b7\u80c1\u8feb\u7684\u654f\u611f(Aoyogi\u7b49\uff0c1984)\uff0c\u50ac\u5316\u6027\u8d28(Meyer\u7b49\uff0c1982)\u7b49\u3002Hata\u7b49(1987)\u53d1\u73b0C3\u690d\u7269\u6c34\u7a3b\u5e7c\u82d7\u4f53\u5185\u7684PPDK\u4e0eC4\u690d\u7269\u7389\u7c73\u7684PPDK\u65e0\u8bba\u5728\u86cb\u767d\u5206\u5b50\u91cf\uff0c\u6297\u539f\u51b3\u5b9a\u7c07\u548c\u86cb\u767d\u8d28\u7ed3\u6784\u7b49\u65b9\u9762\u90fd\u76f8\u540c\u3002
Edwards\u7b49(1983)\u8ba4\u4e3aNAD(P)-\u82f9\u679c\u9178\u9176\u662f\u50ac\u5316L-\u82f9\u679c\u9178\u8131\u7fa7\u7684\u9176\uff0c\u5728C3\uff0cC4\u53caCAM\u690d\u7269\u4e2d\u5e7f\u6cdb\u5b58\u5728\u3002Scheibe(1990)\u53d1\u73b0NADP-\u82f9\u679c\u9178\u8131\u6c22\u9176\u662f\u50ac\u5316\u8349\u9170\u4e59\u9178\u8f6c\u5316\u4e3aMal\u7684\u9176\uff0c\u5728\u81ea\u7136\u754c\u4e2d\u5e7f\u6cdb\u5b58\u5728\uff0c\u56e0\u6b64\u8ba4\u4e3aC3\u690d\u7269\u7684NADP-MDH\u5728\u78b3\u4ee3\u8c22\u4e2d\u4e0eC4\u578b\u690d\u7269\u7684NADP-MDH\u540c\u6837\u91cd\u8981\u3002
\u5728\u5927\u8c46\u7684\u8c46\u835a\uff0c\u897f\u7ea2\u67ff\u7684\u679c\u76ae\uff0c\u5c0f\u9ea6\u53ca\u6c34\u7a3b\u7684\u9896\u679c\u4e2d\u5b58\u5728\u7740\u4e00\u79cdC3-C4\u4e2d\u95f4\u578b\u6216\u7c7b\u4f3cC4\u7684\u5149\u5408\u9014\u5f84(Edwards\u7b49\uff0c1983)\u3002\u6709\u5173C4\u9014\u5f84\u7684\u5149\u5408\u9176\uff0c\u5982PEPCase\uff0cPPDK\uff0cNAD(P)-ME\u53caNAD(P)-MDH\u5728\u8fd9\u4e9b\u5668\u5b98\u4e2d\u5177\u6709\u8f83\u9ad8\u7684\u6d3b\u529b\u3002\u5728\u5927\u9ea6\u548c\u5c0f\u9ea6\u7684\u7a57\u4e2d\uff0c\u5728\u5927\u8c46\u7684\u8c46\u835a\u4e2d\u6709\u8f83\u9ad8\u7684PEPCase\u548cRuBPCase\u6d3b\u6027\uff0c\u5728\u897f\u7ea2\u67ff\u7684\u679c\u76ae\u4e2d\u4e5f\u5177\u6709\u76f8\u540c\u7684\u73b0\u8c61\u3002Imaizumi\u7b49(1991\uff0c1997a)\u6307\u51fa\u5728\u6c34\u7a3b\u7684\u56ed\u9525\u82b1\u5e8f\u7684\u5916\u7a03\u548c\u5185\u7a03\u4e2d\uff0c\u6709\u5173C4\u9014\u5f84\u7684\u9176(PEPCase\uff0cPPDK\uff0cNAD(P)-ME\u53caNAD(P)-MDH)\u7684\u6d3b\u6027\u5206\u522b\u662f\u5728RuBPCase\u6d3b\u6027\u768467%\uff5e171%\u4e4b\u95f4\u6d6e\u52a8\u3002\u56e0\u4e3a\u690d\u7269\u4f53\u5185\u7684\u7269\u8d28\u4ee3\u8c22\u662f\u591a\u91cd\u7684\uff0c\u4f8b\u5982Latzko\u7b49(1983)\u8ba4\u4e3aC3\u690d\u7269\u4f53\u5185\u7684PEPCase\u7684\u4f5c\u7528\u4e0d\u4ec5\u884c\u4f7fC4\u9014\u5f84\uff0c\u56fa\u5b9a\u5916\u754cCO2\uff0c\u751f\u6210\u82f9\u679c\u9178\uff0c\u800c\u4e14\u751f\u6210\u7684Mal\u8fd8\u53ef\u4ee5\u7528\u6765\u7ef4\u6301\u7ec6\u80de\u7684pH\uff0c\u4e5f\u8fd8\u53ef\u4ee5\u4f5c\u4e3a\u4e09\u7fa7\u9178\u5faa\u73af(TCA)\u7684\u4e2d\u95f4\u4ea7\u7269\u6765\u53c2\u4e0e\u547c\u5438\u4ee3\u8c22\u3002
1.2 CO2\u540c\u5316\u540e\u7684\u6700\u521d\u4ea7\u7269\u53ca\u8f6c\u6362
Hatch\u7b49(1961)\u63d0\u51fa\uff0c\u5728C4\u9014\u5f84\u4e2d\u56fa\u5b9a\u5916\u754cCO2\u7684\u6700\u521d\u4ea7\u7269\u4e3a\u82f9\u679c\u9178(Mal)\u548c\u5929\u51ac\u6c28\u9178(Asp)\uff0c\u4e3a\u6b64\u8bb8\u591a\u4eba\u752814CO2\u793a\u8e2a\u6280\u672f\uff0c\u6765\u8bc1\u660eC3\u690d\u7269\u4e2d\u4e0d\u4ec5\u5b58\u5728\u9ad8\u6d3b\u6027\u7684C4\u9014\u5f84\u5149\u5408\u9176\uff0c\u540c\u65f6\u4eceCO2\u540c\u5316\u4ea7\u7269\u65b9\u9762\u6765\u8bc1\u5b9eC4\u9014\u5f84\u7684\u5b58\u5728\u3002
Nutbeam\u7b49(1976)\u8bc1\u660e\uff0c\u5728C3\u4f5c\u7269\u5927\u9ea6\u4e2d\u4e0d\u4ec5\u5177\u6709\u9ad8\u6d3b\u6027\u7684PEPCase\uff0c\u800c\u4e14\u5229\u752814CO2\u793a\u8e2a\u8fd8\u8bc1\u660e14C\u7684\u6700\u521d\u56fa\u5b9a\u4ea7\u7269\u4e3a\u56db\u78b3\u9178\u2014Mal\uff0c\u800c\u4e0d\u662f3-\u78f7\u9178\u7518\u6cb9\u9178(3-PGA)\u3002\u5728\u5c0f\u9ea6\u7a57\u4e2d\uff0c\u7528\u540c\u4f4d\u7d20\u793a\u8e2a\u6280\u672f\u4e5f\u540c\u6837\u53d1\u73b0\uff0cCO2\u7684\u6700\u521d\u4ea7\u7269\u4e3aMal\u548cAsp\u3002
Imaizumi\u7b49(1997b)\u53d1\u73b0\u6c34\u7a3b\u5706\u9525\u82b1\u5e8f\u663e\u793a\u51fa\u9ad8\u7684CO2\u540c\u5316\u901f\u7387(\u5728\u53f6\u7eff\u7d20\u542b\u91cf\u7684\u57fa\u7840\u4e0a)\uff0c\u6709\u5229\u4e8e\u4ea7\u91cf\u7684\u63d0\u9ad8\u3002\u5728\u6c34\u7a3b\u5706\u9525\u82b1\u5e8f\u4e2d\uff0c\u4e0d\u4ec5\u5b58\u5728\u8f83\u9ad8\u7684C4\u9014\u5f84\u9176\u6d3b\u529b\uff0c\u540c\u65f6\u91c7\u752814C\u8109\u51b212C\u8ffd\u8e2a\u5b9e\u9a8c\uff0c\u53d1\u73b0\u5916\u7a03\u4e2d\u6709\u5927\u7ea635%\u548c25%\u768414C\u5206\u522b\u56fa\u5b9a\u57283-PGA\u548cMal\u4e2d\u3002\u5728C4\u9178\u4e2d\u5927\u7ea6\u6709\u4e00\u534a\u768414C\u8f6c\u79fb\u5230\u5361\u5c14\u6587\u5faa\u73af\u7684\u4e2d\u95f4\u4ea7\u7269\u4e2d\u53bb\u3002\u8fd9\u4e2a\u7ed3\u679c\u8868\u660e\uff0c\u5728\u6c34\u7a3b\u5916\u7a03\u4e2d\uff0c\u5149\u5408\u9014\u5f84\u4e3b\u8981\u8868\u73b0\u4e3aC3\u9014\u5f84\uff0c\u7136\u800c\u5b83\u4eec\u53ef\u80fd\u6709\u67d0\u79cd\u7a0b\u5ea6\u5730\u5229\u7528PEPCase\u56fa\u5b9aCO2\u3002
Imaizumi\u7b49(1997b)\u5229\u7528LED\u6280\u672f\u7814\u7a76CO2\u540c\u5316\u4ea7\u7269\u5728\u6c34\u7a3b\u5706\u9525\u82b1\u5e8f\u7684\u5916\u7a03\u4e2d\u7684\u4ee3\u8c22\uff0c\u5176\u7ed3\u679c\u4e5f\u8bc1\u660e\u5728\u6c34\u7a3b\u4e2d\u5b58\u5728C4\u9014\u5f84\u3002\u6240\u8c13LED\u6280\u672f\uff0c\u5c31\u662f\u5728\u5916\u754c\u7a7a\u6c14\u6761\u4ef6\u4e0b\uff0c\u690d\u7269\u7ec4\u7ec7\u63a5\u53d7\u5149\u716720\u5206\u949f\u540e\uff0c\u5c06\u5176\u79fb\u5165\u4e00\u4e2a\u5bc6\u95ed\u7cfb\u7edf\uff0c\u7136\u540e\u5173\u6389\u5149\u6e90\uff0c\u6ce8\u5c04\u8fdb14CO2\uff0c\u4f7f14CO2\u7684\u6d53\u5ea6\u8fbe\u52300.03%\u3002\u5728\u6697\u4e2d\u56fa\u5b9a14CO2 120 s\u540e\u6062\u590d\u5149\u7167\uff0c\u540c\u65f6\u7528\u542b12CO2\u7684\u7a7a\u6c14\u4ee3\u66ff14CO2\u3002\u5728\u4e0d\u540c\u7684\u65f6\u95f4\u95f4\u9694\uff0c\u6740\u6b7b\u53f6\u7247\u7ec4\u7ec7\uff0c\u7136\u540e\u6d4b\u7ec4\u7ec7\u4e2d\u768414C\u542b\u91cf\u3002Samejima\u7b49(1978)\u66fe\u62a5\u9053\u8bf4\uff0c\u5229\u7528LED\u6280\u672f\uff0c\u5728\u7389\u7c73\u53f6\u7247\u4e2d\uff0c\u5927\u91cf\u768414C\u88ab\u56fa\u5b9a\u5728Mal\u548cAsp\u4e2d\uff0c\u5e76\u4e14\u5728LED\u6280\u672f\u7684\u6697\u5904\u7406\u8fc7\u7a0b\u4e2d\uff0c14C\u6c34\u5e73\u4fdd\u6301\u6052\u5b9a\u3002C4\u690d\u7269\u7389\u7c73\u53f6\u7247\u7684\u7279\u5f81\u4e4b\u4e00\u662fC4\u9178\u7684C-4\u4f4d\u7f6e\u768414C\u7684\u8f6c\u79fb\u662f\u4e25\u683c\u5149\u4f9d\u8d56\u7684\u3002\u5728\u6c34\u7a3b\u7684\u5916\u7a03\u4e2d\uff0c\u6697\u4e2d\u56fa\u5b9a\u7684\u5927\u90e8\u5206\u768414C\u79ef\u7d2f\u5728Mal\u548cAsp\u4e2d\uff0c\u5e76\u4e14\u6ca1\u6709\u8f6c\u79fb\u5230\u5176\u5b83\u4ea7\u7269\u4e2d\u53bb\uff0c\u8fd9\u4e00\u70b9\u4e0e\u7389\u7c73\u768414CO2\u56fa\u5b9a\u7ed3\u679c\u76f8\u540c\u3002Samejima\u7b49(1978)\u62a5\u9053\uff0c\u5229\u7528\u771f\u7a7a\u6e17\u5165\u6cd5\u628aNaH14CO3\u6eb6\u6db2\u76f4\u63a5\u9972\u5582\u7ed9\u7389\u7c73\u53f6\u7247\u7684\u9798\u7ec6\u80de\uff0c14CO2\u7684\u5149\u5408\u8d77\u59cb\u4ea7\u7269\u4e3a3-PGA\uff1b\u7136\u800c\u901a\u8fc7LED\u6280\u672f\uff0c14CO2\u7684\u6700\u521d\u4ea7\u7269\u4e3aMal\u548cAsp\u3002\u4ed6\u4eec\u8ba4\u4e3a\uff0c\u7528\u771f\u7a7a\u6e17\u5165\u6cd5\u6280\u672f\u5f97\u5230\u7684\u7ed3\u679c\u662f\u7531\u5c11\u91cf\u7684RuBPCase\u9020\u6210\u7684\uff0c\u800c\u975e\u7389\u7c73\u53f6\u7247\u7684PEPCase\u4f5c\u7528\u7ed3\u679c\u3002\u5982\u679c\u5b58\u5728\u9884\u5149\u7167\u671f\u6216\u901a\u8fc7\u9884\u5149\u7167\u4e2d\u6b62\u6cd5\uff0cRuBPCase\u6d3b\u529b\u8fc5\u901f\u51cf\u5c11\u3002\u56e0\u6b64\uff0c\u5728\u6c34\u7a3b\u7684\u5916\u7a03\u4e2d\uff0c\u5c3d\u7ba1\u4e3b\u8981\u4ee5C3\u9014\u5f84\u56fa\u5b9aCO2\uff0c\u4f46\u7531\u4e8e\u5b58\u5728\u6bd4RuBPCase\u6d3b\u529b\u66f4\u9ad8\u7684PEPCase\u4ee5\u53ca\u5176\u5b83C4\u9014\u5f84\u5149\u5408\u9176\uff0c\u540c\u65f6\u5229\u7528LED\u6280\u672f\u5df2\u7ecf\u8bc1\u660e\uff0c\u5728\u6c34\u7a3b\u7684\u5916\u7a03\u4e2d\u53ef\u4ea7\u751f\u5927\u91cf\u768414C\u6807\u8bb0\u7684C4\u9176\uff0c\u800c\u4e14Mal\u4e2d\u768414C\u4e3b\u8981\u8f6c\u79fb\u52303-PGA\u548c\u8517\u7cd6\u4e2d\uff0c\u56e0\u6b64\u53ef\u8bf4\u660e\u5728\u6c34\u7a3b\u5916\u7a03\u4e2d\u786e\u5b9e\u5b58\u5728\u7740C4\u9014\u5f84\u3002
\u4e0b\u4e00\u4e2a\u95ee\u9898\u662fC3\u690d\u7269\u4e2d\u88ab\u56fa\u5b9a\u5230\u56db\u78b3\u9178\u7684CO2\u662f\u5426\u50cfC4\u690d\u7269\u90a3\u6837\u76f4\u63a5\u7531PEPCase\u50ac\u5316\u56fa\u5b9a\u800c\u6765\u7684\uff1b\u6216\u50cf\u6765\u81eaRuBPCase\u6240\u50ac\u5316\u56fa\u5b9a\u7684\uff0c\u5373\u7a7a\u6c14\u4e2d\u7684CO2\u5148\u88abC3\u690d\u7269\u4e2d\u7684RuBPCase\u56fa\u5b9a\u5728\u4ea7\u7269\u5982\u8517\u7cd6\u4e2d\uff0c\u7136\u540e\u901a\u8fc7\u547c\u5438\u4f5c\u7528\u5206\u89e3\u4ea7\u751f\u7684CO2\u88abPEPCase\u91cd\u65b0\u56fa\u5b9a\u3002Hatch(1976)\u8bc1\u660e\uff0c\u5728C4\u690d\u7269\u4e2d\uff0c95%\u7684Mal\u4e2d\u768414C\u4f4d\u4e8eC-4\u4f4d\u7f6e\u4e0a\u3002\u7136\u800c\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\uff0cMal\u768414C\u53ea\u670960%\u4f4d\u4e8eC-4\u4f4d\u7f6e\uff0c33%\u4f4d\u4e8eC-1\u4f4d\u7f6e\u3002Imaizumi(1997b)\u91c7\u752814CO2\u793a\u8e2a\u548cLED\u6280\u672f\u8bc1\u660e\u6c34\u7a3b\u5916\u7a03\u4e2d\uff0c\u5206\u522b\u670990%\u548c71%\u768414C\u51fa\u73b0\u5728Mal\u4e2d\u3002\u572814CO2\u793a\u8e2a\u8bd5\u9a8c\u4e2d\uff0c\u5149\u716710\u5206\u949f\u540e\uff0c\u6c34\u7a3b\u5916\u7a03\u4e2d\uff0c90%\u768414C\u88ab\u6807\u8bb0\u5728Mal\u7684C-4\u4f4d\u7f6e\uff1b\u7136\u800c\u5728\u6c34\u7a3b\u7684\u65d7\u53f6\u4e2d\uff0cMal\u4e2d\u768414C\u53ea\u670972%\u5728C-4\u4f4d\u7f6e\u4e0a\u3002\u8fd9\u4e9b\u7ed3\u679c\u8868\u660e\uff0c\u6c34\u7a3b\u5916\u7a03\u4e2d\u768414CO2\u662f\u901a\u8fc7PEPCase\u88ab\u76f4\u63a5\u56fa\u5b9a\u4e0b\u6765\u7684\u3002Samejima\u7b49(1978)\u7528\u793a\u8e2a\u8bd5\u9a8c\u8bc1\u660e\uff0cC4\u690d\u7269\u53f6\u7247\u4e2d\u51e0\u4e4e\u6240\u6709\u7684C4\u9178\u4e2d\u768414C\u90fd\u8f6c\u79fb\u5230\u5176\u5b83\u4ea7\u7269\uff0c\u800c\u6c34\u7a3b\u5916\u7a03\u4e2d\u56db\u78b3\u9178\u768414C\uff0c\u5927\u7ea650%\u8fdb\u5165\u52303-PGA\uff0c\u7136\u540e\u8f6c\u79fb\u5230\u78f7\u9178\u7cd6\u4e2d\uff0c\u5927\u7ea6\u53e6\u4e00\u534a\u768414C\u5728\u5176\u5b83\u7684\u751f\u5316\u9014\u5f84\u4e2d\u7f13\u6162\u4ee3\u8c22\uff0c\u5982\u53c2\u4e0e\u6c28\u57fa\u9178\u5408\u6210\u6216\u7cd6\u5f02\u751f\u9014\u5f84\u7b49\u3002\u5b9e\u9a8c\u7ed3\u679c\u8fd8\u8868\u660e\u6c34\u7a3b\u5916\u7a03\u7684C4\u9178\u4ee3\u8c22\u50cfC4\u690d\u7269\u90a3\u6837\u662f\u5149\u4f9d\u8d56\u6027\u7684\u3002
Usuda\u7b49(1973)\u8ba4\u4e3a14C\u4eceMal\u52303-PGA\u7684\u8f6c\u5316\uff0c\u81f3\u5c11\u67092\u79cd\u53ef\u80fd\u9014\u5f84\uff1a1)Mal\u8131\u7fa7\uff0c\u5f62\u6210\u768414CO2\u88abRuBPCase\u91cd\u65b0\u56fa\u5b9a\uff0c\u4ea7\u751f3-PGA\uff1b2)Mal\u8131\u7fa7\u4ea7\u751f\u4e19\u916e\u9178\uff0c\u4e19\u916e\u9178\u7ecf\u78f7\u9178\u5316\u518d\u4ea7\u751f3-PGA\u3002\u82e5Mal\u4e2d\u768414C\u5b8c\u5b8c\u5168\u5168\u4f4d\u4e8eC-4\u4f4d\u7f6e\uff0c\u5219\u7b2c\u4e8c\u79cd\u53ef\u80fd\u6027\u53ef\u5ffd\u7565\u4e0d\u8ba1\u3002Imaizumi\u7b49(1997b)\u7684\u8bd5\u9a8c\u7ed3\u679c\u663e\u793a\uff0c\u5728\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u56fa\u5b9a14CO2 10 s\u548cLED\u7684110 s\u540e\uff0cMal\u4e2d\u768414C\u5206\u522b\u670990%\u548c83%\u4f4d\u4e8eC-4\u4f4d\u7f6e\u3002\u8fd9\u79cd\u6bd4\u4f8b\u8fd8\u4e0d\u8db3\u4ee5\u6392\u9664\u7b2c\u4e8c\u79cd\u53ef\u80fd\uff0c\u4f46\u5374\u6709\u529b\u5730\u652f\u6301\u4e86\u7b2c\u4e00\u79cd\u53ef\u80fd\u6027\u7684\u5b58\u5728\u3002
Nutbeam\u7b49(1976)\u4e5f\u53d1\u73b0\uff0c\u901a\u8fc714CO2\u9972\u5582\u53d1\u80b2\u4e2d\u7684\u5927\u9ea6\u9896\u679c\uff0c\u5728\u9896\u7247\u4e2d\u6709\u4e00\u4e9bC4\u9014\u5f84\u7684\u7279\u5f81\u3002\u6c34\u7a3b\u5f00\u82b1\u540e30 d\uff0c\u4ece\u5706\u9525\u82b1\u5e8f\u4e2d\u5206\u79bb\u9896\u7247(\u5f00\u82b1\u540e60 d\uff0c\u8c37\u7c92\u6210\u719f)\uff0c\u5728\u9972\u558214CO2 1 min\u540e\uff0c\u6807\u8bb0\u7684\u4ea7\u7269\u662fMal\uff0c\u957f\u65f6\u95f4\u5582\u997214CO2\uff0c14C\u6807\u8bb0\u51fa\u73b0\u5728\u8517\u7cd6\u4e2d\uff0c\u8fdb\u4e00\u6b65\u7814\u7a76\u8bc1\u5b9eMal\u4e2d\u7684C-4\u4f4d\u7f6e\u768414C\u8f6c\u79fb\u52303-PGA\u7684C-1\u4f4d\u7f6e\uff0c\u8bc1\u660e\u4e86C4\u9014\u5f84\u7684\u5b58\u5728\u3002
\u7efc\u4e0a\u6240\u8ff0\uff0c\u65e0\u8bba\u4ece\u9176\u5b66\uff0c\u8fd8\u662f\u4ece\u56db\u78b3\u9178\u4ee3\u8c22\u5747\u53ef\u5145\u5206\u5730\u8bc1\u660e\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\u786e\u5b9e\u5b58\u5728\u7740C4\u9014\u5f84\u3002
2 C4\u9014\u5f84\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\u4f5c\u7528\u673a\u7406\u7684\u63a2\u8ba8
2.1 C4\u9014\u5f84\u7684\u9176\u5206\u5b50\u751f\u7269\u5b66\u7684\u7814\u7a76\u8fdb\u5c55
\u968f\u7740C3\u690d\u7269\u4e2dC4\u9014\u5f84\u5b58\u5728\u7684\u8bc1\u5b9e\u53ca\u5206\u5b50\u751f\u7269\u5b66\u624b\u6bb5\u7684\u8fd0\u7528\uff0c\u4eba\u4eec\u66f4\u6df1\u523b\u5730\u4e86\u89e3C4\u9014\u5f84\u9176\u7c7b\u7684\u5206\u5b50\u673a\u7406\u53ca\u5b83\u4eec\u5728C3\u690d\u7269\u4f53\u5185\u7684\u8868\u8fbe\u3002Agarie\u7b49(1997)\u8ba4\u4e3a\uff0c\u8fd1\u5e74\u6765\u7814\u7a76\u6700\u4e3a\u6210\u529f\u7684\u4f8b\u5b50\u662fPPDK\u5728\u4e00\u79cd\u4e24\u6816\u7c7b\u690d\u7269\u8378\u8360(Eleocharis)\u4f53\u5185\u8868\u8fbe\u7684\u7814\u7a76\u3002\u8378\u8360\u5728\u9646\u751f\u6761\u4ef6\u4e0b\uff0c\u8fdb\u884cC4\u578b\u5149\u5408\u4f5c\u7528\uff0c\u800c\u5728\u6c34\u751f\u6761\u4ef6\u4e0b\uff0c\u8fdb\u884cC3\u65b9\u5f0fCO2\u540c\u5316\u3002\u901a\u8fc7\u5bf9\u9646\u751f\u548c\u6c34\u751f\u6761\u4ef6\u4e0b\uff0c\u4e19\u916e\u9178\u78f7\u9178\u53cc\u6fc0\u9176(PPDK)\u7684\u540c\u6e90\u57fa\u56e0ppdk1\u548cppdk2\u7684\u7814\u7a76\u8bc1\u660e\uff0c\u5c3d\u7ba1\u540c\u6e90\u57fa\u56e0\u540c\u6e90\u6027\u6781\u9ad8\uff0c\u4f46\u5374\u4e0d\u5b8c\u5168\u76f8\u4f3c\u3002PPDK1\u86cb\u767d\u662fcDNA\u7684\u6838\u5e8f\u5217\u7f16\u7801\u7684\uff0c\u5305\u542b\u4e00\u4e2a\u7279\u6b8a\u7684N\u7aef\u533a\u57df\uff0c\u53ef\u80fd\u4f5c\u4e3a\u53f6\u7eff\u4f53\u7684\u8f6c\u79fb\u80bd\uff0c\u7136\u800cPPDK2\u7f3a\u4e4f\u8fd9\u4e2a\u7279\u6b8a\u533a\u57df\u3002\u56e0\u6b64ppdk1\u548cppdk2\u5206\u522b\u7f16\u7801\u4e00\u4e2a\u53f6\u7eff\u4f53PPDK1\u548c\u4e00\u4e2a\u7ec6\u80de\u8d28PPDK2\u3002\u57fa\u56e0\u7ec4\u7684Southern\u5370\u8ff9\u5206\u6790\u663e\u793a\uff0c\u5728\u8378\u8360\u7684\u57fa\u56e0\u7ec4\u4e2d\u5b58\u5728\u5c0f\u7684ppdk\u57fa\u56e0\u5bb6\u65cf\u3002Northern\u5370\u8ff9\u5206\u6790\u663e\u793a\u65e0\u8bba\u53f6\u7eff\u4f53PPDK1\u6216\u662f\u7ec6\u80de\u8d28PPDK2\u540c\u65f6\u5728\u540c\u4e00\u5149\u5408\u5668\u5b98\u2014\u7a7a\u5fc3\u79c6\u4e2d\u8868\u8fbe\u3002\u4f46\u4e0d\u540c\u7684\u751f\u6001\u73af\u5883\u4e0b\uff0c\u8fd9\u4e9b\u57fa\u56e0\u7684\u8868\u8fbe\u4e0d\u540c\u3002\u8378\u8360\u7f3a\u4e4f\u53f6\u7247\uff0c\u539f\u6765\u7684\u7a7a\u5fc3\u79c6\u8868\u73b0\u51fa\u6240\u6709\u7684\u5149\u5408\u529f\u80fd\u3002\u8fd9\u79cd\u690d\u7269\u4f9d\u8d56\u73af\u5883\u6761\u4ef6\u53d1\u80b2\u6210\u4e0d\u540c\u7684\u5149\u5408\u5668\u5b98(\u5373C3\u7c7b\u578b\u7a7a\u5fc3\u79c6\u548cC4\u7c7b\u578b\u7a7a\u5fc3\u79c6)\uff0c\u5f53\u6c34\u751f\u7a7a\u5fc3\u79c6\u9732\u51fa\u7a7a\u6c14\u4e2d\uff0c\u7a7a\u5fc3\u79c6\u5c31\u8fc5\u901f\u6b7b\u6389\uff0c\u800c\u957f\u51fa\u65b0\u7684\u7a7a\u5fc3\u79c6\u5c31\u5177\u6709Kranz\u7ed3\u6784\u548cC4\u5149\u5408\u7279\u5f81\u3002\u76f8\u53cd\u5730\uff0c\u5982\u679c\u5177\u6709C4\u9014\u5f84\u7684\u9646\u751f\u7a7a\u5fc3\u79c6\u88ab\u6df9\u6ca1\u5728\u6c34\u4e2d\uff0c\u690d\u7269\u5c31\u4f1a\u53d1\u80b2\u6210\u8fc7\u6e21\u6001\u65b0\u7a7a\u5fc3\u79c6\uff0c\u51e0\u4e2a\u6708\u540e\uff0c\u5c31\u6709C3\u65b9\u5f0f\u5149\u5408\uff0c\u5373\u4eceC4\u65b9\u5f0f\u9010\u6e10\u5411C3\u65b9\u5f0f\u8f6c\u5316\u3002\u5728C4\u690d\u7269\u4e2d\uff0cPPDK\u4f4d\u4e8e\u53f6\u8089\u7ec6\u80de\u7684\u53f6\u7eff\u4f53\uff0c\u5728\u90a3\u91cc\u50ac\u5316\u4e19\u916e\u9178\u5411PEP\u7684\u8f6c\u5316\u3002PPDK\u57fa\u56e0\u7684\u7ec6\u80de\u4e13\u4e00\u6027\u8868\u8fbe\u662f\u5728\u8f6c\u5f55\u6c34\u5e73\u4e0a\u8c03\u63a7\u3002PPDK\u662f\u6838DNA\u7f16\u7801\uff0c\u57fa\u56e0\u4ece\u4e24\u4e2a\u4e0d\u540c\u7684\u8d77\u59cb\u70b9\u8f6c\u5f55\u3002\u5728\u4e24\u4e2a\u4e0d\u540c\u7684\u8d77\u52a8\u5b50\u7684\u63a7\u5236\u4e0b\uff0c\u5927\u7684\u8f6c\u5f55\u4ea7\u7269\u662f\u53f6\u7eff\u4f53PPDK\uff0c\u5305\u62ec\u8f6c\u8fd0\u80bd\uff1b\u5c0f\u7684\u4ea7\u7269\u662f\u7ec6\u80de\u8d28PPDK\u3002\u4e24\u6816\u7c7b\u578b\u7684\u8378\u8360\uff0c\u5176\u5149\u5408\u7279\u5f81\u7684\u72ec\u4e00\u65e0\u4e8c\u7684\u8fdb\u5316\u65b9\u5f0f\u4e3a\u9610\u660eC4\u9014\u5f84\u7684\u57fa\u56e0\u8868\u8fbe\u673a\u7406\u63d0\u4f9b\u4e86\u6709\u7528\u7684\u7cfb\u7edf\u3002\u7531\u4e8e\u6709\u5173\u540c\u4e00\u57fa\u56e0\u7ec4\u7684\u591a\u79cd\u57fa\u56e0\u7684\u4e0d\u540c\u8868\u8fbe\u4f9d\u8d56\u4e8e\u751f\u957f\u73af\u5883\uff0c\u6b63\u5982\u4e24\u6816\u7c7b\u8378\u8360\u7684\u57fa\u56e0\u8868\u8fbe\uff0c\u4e5f\u4e3a\u5206\u5b50\u6c34\u5e73\u4e0a\u7814\u7a76C4\u9014\u5f84\u7684\u4ee3\u8c22\u63d0\u4f9b\u4e86\u5f88\u597d\u7684\u6a21\u5f0f\u3002
\u53e6\u5916\uff0c\u4eba\u4eec\u5bf9PEPCase\u57fa\u56e0\u4e5f\u4f5c\u4e86\u8bb8\u591a\u7814\u7a76\uff0c\u5bf9C3\uff0cC4\uff0cC3-C4\u7684PEPCase\u57fa\u56e0\u8fdb\u884c\u514b\u9686\uff0c\u57fa\u56e0\u7ed3\u6784\u5206\u6790\u548c\u8c03\u63a7\u8868\u8fbe\u8fdb\u884c\u5e7f\u6cdb\u7684\u7814\u7a76\u3002Hermans(1990)\u5728\u9ec4\u82b1\u83ca\u5c5e(Flaveria)\u4e2d\u53d1\u73b0\u6709C3\uff0c\u7c7b\u4f3cC3\uff0c\u7c7b\u4f3cC4\uff0cC3-C4\uff0cC4\u7b49\u4e0d\u540c\u4ee3\u8c22\u7c7b\u578b\uff0c\u5206\u6790\u5b83\u4eec\u7684PEPCase\u57fa\u56e0\uff0c\u53d1\u73b0\u540c\u6e90\u6027\u6781\u9ad8\uff0c\u7531\u5171\u540c\u7684\u539f\u59cb\u7956\u5148\u8fdb\u5316\u800c\u6765\u7684\uff0c\u7531\u4e8e\u8868\u8fbe\u4e0d\u540c\uff0c\u6240\u4ee5\u6d3b\u6027\u9ad8\u4f4e\u4e0d\u540c\uff0cC4\u690d\u7269PEPCase\u57fa\u56e0\u4e0eC3\u690d\u7269PEPCase\u57fa\u56e0\u670971%\u7684\u540c\u6e90\u6027\u3002Gupta\u7b49(1994)\u901a\u8fc7\u8bf1\u5bfc\uff0c\u4f7fC3\u690d\u7269\u51b0\u53f6\u65e5\u4e2d\u82b1(M.crystallinum)\u4e2dPEPCase\u7684\u540c\u6e90\u57fa\u56e0\u8f6c\u5f55\u6c34\u5e73\u5927\u5927\u63d0\u9ad8\u3002Hermans\u7b49(1990)\u901a\u8fc7\u7814\u7a76C3\u548cC4\u690d\u7269\u4e2d\u7279\u6b8a\u9176\u4e13\u4e00\u6027\u540c\u6e90\u57fa\u56e0\uff0c\u53d1\u73b0\u540c\u79cd\u9ec4\u82b1\u83ca\u5c5e\u79cd\u7c7b\u4e2d\u7684PEPCase\u57fa\u56e0\u5177\u6709\u76f8\u540c\u7684\u5e8f\u5217\u6bb5\uff0c\u7814\u7a76\u8868\u660e\u8fd9\u4e9b\u540c\u6e90\u57fa\u56e0\u662f\u7531\u5171\u540c\u7684\u539f\u59cb\u57fa\u56e0\u8fdb\u5316\u800c\u6765\uff0c\u53ea\u662f\u5728\u4e0d\u540c\u7684\u690d\u7269\u4e2d\u6709\u4e0d\u540c\u7684\u8868\u8fbe\u3002\u524d\u9762\u8c08\u5230\u5728\u690d\u7269\u4e2dCA\u6709C4\u578b(\u7ec6\u80de\u8d28CA)\u548cC3\u578b(\u53f6\u7eff\u4f53CA)\uff0c\u5b83\u4eec\u57fa\u56e0\u7684\u4e0d\u540c\u4ec5\u4ec5\u662f\u8868\u8fbe\u6c34\u5e73\u7684\u4e0d\u540c\uff0c\u7ec6\u80de\u8d28\u57fa\u56e0\u9ad8\u6c34\u5e73\u8868\u8fbe\uff0c\u800c\u53f6\u7eff\u4f53\u57fa\u56e0\u4f4e\u6c34\u5e73\u8868\u8fbe\u3002Badger\u7b49(1994)\u6307\u51fa\u4e24\u79cdCA\u7684\u542f\u52a8\u5b50\u533a\u57df\u4e0d\u540c\u5bfc\u81f4\u4e86\u4e24\u79cdCA\u7684\u4e0d\u540c\u8868\u8fbe\u3002\u6709\u5173C4\u690d\u7269\u4e0eC3\u690d\u7269PEPCase\u57fa\u56e0\u8868\u8fbe\u533a\u53ef\u80fd\u4e3a\u542f\u52a8\u5b50\u4f5c\u7528\u4e0d\u540c\u800c\u4f7f\u4e0d\u540c\u79cd\u7c7b\u7684PEPCase\u8868\u8fbe\u4e0d\u540c\uff0c\u5373C4\u690d\u7269\u9ad8\u6c34\u5e73\u8868\u8fbe\uff0c\u800cC3\u690d\u7269\u5219\u4f4e\u6c34\u5e73\u8868\u8fbe\uff0c\u8bf4\u660e\u5149\u8c03\u8282\u5149\u5408\u9176\u57fa\u56e0\u7684\u8868\u8fbe\u5177\u6709\u590d\u6742\u7684\u673a\u7406\u3002\u7531\u4e8e\u540c\u6e90\u57fa\u56e0\u5728\u4e0d\u540c\u73af\u5883\u4e0b\u7684\u8868\u8fbe\u4e0d\u540c\uff0c\u56e0\u6b64\u80fd\u5426\u901a\u8fc7\u4eba\u4e3a\u7684\u65b9\u6cd5\u4fee\u9970\u542f\u52a8\u5b50\uff0c\u4f7fC4\u9014\u5f84\u7684\u9176\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\u5927\u91cf\u8868\u8fbe\u5462?\u5982\u679c\u8fd9\u79cd\u8bbe\u60f3\u53d6\u5f97\u6210\u529f\uff0c\u90a3\u4e48C4\u9014\u5f84\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\u7684\u8868\u8fbe\u5c06\u5927\u5927\u63d0\u9ad8\uff0cC3\u690d\u7269\u5149\u5408\u6548\u7387\u4e5f\u5c06\u4f1a\u6709\u8f83\u5927\u6539\u53d8\uff0c\u4ece\u800c\u4e3a\u4f5c\u7269\u6539\u826f\u63d0\u4f9b\u4e86\u65b0\u7684\u5206\u5b50\u751f\u7269\u5b66\u9014\u5f84\u3002
2.2 \u5f71\u54cdC3\u690d\u7269\u4e2dC4\u9014\u5f84\u7684\u51fa\u73b0\u548c\u8868\u8fbe\u7684\u56e0\u7d20
2.2.1 \u73af\u5883\u56e0\u5b50 Ueno\u7b49(1988)\u53d1\u73b0\u4e24\u6816\u7c7b\u690d\u7269\u8378\u8360\u5df2\u7ecf\u8fdb\u5316\u6210\u5728\u4e0d\u540c\u7684\u751f\u957f\u6761\u4ef6\u4e0b\u3001\u5177\u6709\u4e0d\u540c\u7684\u5149\u5408\u7c7b\u578b\u3002\u5728\u9646\u751f\u6761\u4ef6\u4e0b\uff0c\u8868\u73b0\u4e3aC4\u78b3\u4ee3\u8c22\u7279\u5f81\uff1b\u800c\u5728\u6c34\u751f\u6761\u4ef6\u4e0b\uff0c\u5219\u8868\u73b0\u4e3aC3\u690d\u7269\u7279\u5f81\u3002Teese(1995)\u53d1\u73b0\u5728\u9ad8\u6e29\u4e0b\uff0c\u9ec4\u82b1\u83ca\u5c5e\u7684lineanis\u7c7b\u4f3cC4\u9014\u5f84\u7279\u5f81\u7684\u8868\u73b0\u589e\u5f3a\uff0c\u540c\u65f6\u63d0\u9ad8CO2\u540c\u5316\u6548\u7387\u3002Reiskind(1989)\u53d1\u73b0\uff0c\u5728\u4f4e\u6d53\u5ea6\u7684CO2\u6761\u4ef6\u4e0b\uff0c\u80fd\u4f7fC3\u690d\u7269\u8bf1\u5bfc\u51fa\u7c7b\u4f3cC4\u690d\u7269\u7279\u5f81\uff0c\u968f\u7740\u7c7b\u4f3cC4\u9014\u5f84\u7684\u51fa\u73b0\uff0c\u5b83\u4eec\u7684\u5149\u547c\u5438\u5f3a\u5ea6\u548cCO2\u8865\u507f\u70b9\u964d\u4f4e\u3002Reiskind\u7b49(1997)\u53d1\u73b0\u9ed1\u85fb(Hydrilla)\u867d\u7136\u6ca1\u6709\u590d\u6742\u7684\u7ec6\u80de\u5185\u533a\u57df\u5316\uff0c\u4f46\u6781\u6613\u901a\u8fc7\u8bf1\u5bfc\u51fa\u73b0\u7c7b\u4f3cC4\u9014\u5f84\u7279\u5f81\uff0c\u4ece\u800c\u63d0\u9ad8CO2\u540c\u5316\u7387\uff0c\u6240\u4ee5\u5728\u7814\u7a76C3\u690d\u7269\u8bf1\u5bfc\u51fa\u73b0C4\u5149\u5408\u9014\u5f84\uff0c\u9ed1\u85fb\u88ab\u8ba4\u4e3a\u662f\u4e00\u4e2a\u4f18\u79c0\u7684\u6750\u6599\u3002
2.2.2 \u690d\u7269\u4e0d\u540c\u53d1\u80b2\u9636\u6bb5\u7684\u5f71\u54cd \u5f71\u54cdC4\u9014\u5f84\u8868\u8fbe\u7684\u56e0\u7d20\u662f\u591a\u65b9\u9762\u7684\uff0c\u9664\u4e86\u73af\u5883\u662f\u4e00\u4e2a\u91cd\u8981\u56e0\u7d20\u5916\uff0c\u4e0d\u540c\u7684\u690d\u7269\u53d1\u80b2\u9636\u6bb5\u4e5f\u662f\u4e00\u4e2a\u91cd\u8981\u5f71\u54cd\u56e0\u7d20\uff0c\u8fd9\u4e00\u73b0\u8c61\u5df2\u5728\u8bb8\u591a\u690d\u7269\u4e2d\u88ab\u53d1\u73b0\u3002
\u5728\u7c9f\u7c73\u8349\u5c5e(Mollugo nudicaulis)\u4e2d\u540c\u4e00\u690d\u7269\u5185\uff0c\u5ae9\u53f6\u8fdb\u884cC3\u9014\u5f84\uff0c\u8001\u53f6\u5c5eC4\u9014\u5f84\uff0c\u4e2d\u90e8\u53f6\u690d\u7269\u4e2d\u95f4\u7c7b\u578b\u3002\u7518\u8517\u672c\u6765\u4e3aC4\u578b\u690d\u7269\uff0c\u4f46\u690d\u7269\u8001\u5316\u65f6\uff0c\u51fa\u73b0C3\u690d\u7269\u7684\u7279\u5f81\u3002Khanna\u7b49(1973)\u62a5\u9053\u8fc7\u9ad8\u6881\u5728\u5f00\u82b1\u540e\u5176\u5149\u5408\u78b3\u540c\u5316\u5411C3\u9014\u5f84\u7684\u8f6c\u53d8\uff0c\u6b64\u65f6RuBPCase\u6d3b\u6027\u5927\u4e8ePEPCase\u6d3b\u6027\uff0c\u800c\u4e14\u521d\u671f\u4ea7\u7269\u4e2d\u78f7\u9178\u7518\u6cb9\u9178(3-PGA)\u8f83\u591a\uff0c\u4f46\u53f6\u7247\u4ecd\u4fdd\u6301\u6709Kranz\u6784\u9020\u3002\u8fd9\u4e9b\u8bf4\u660e\u4e0d\u540c\u7684\u53d1\u80b2\u9636\u6bb5\u786e\u5b9e\u5f71\u54cdC4\u9014\u5f84\u7684\u8868\u8fbe\u3002
2.3 \u51e0\u79cdC3\u690d\u7269\u4e2dC4\u9014\u5f84\u7684\u4f5c\u7528\u673a\u7406
\u5c3d\u7ba1\u4eba\u4eec\u5df2\u7ecf\u53d1\u73b0\u73af\u5883\u56e0\u5b50\u7684\u8bf1\u5bfc\u5bf9C4\u9014\u5f84\u8868\u8fbe\u5f88\u91cd\u8981\u3002\u4f46\u662fC3\u690d\u7269\u65e2\u4e0d\u5177\u5907C4\u690d\u7269\u7684Kranz\u7ed3\u6784\uff0c\u4e5f\u6ca1\u6709C4\u9014\u5f84\u9176\u7684\u533a\u57df\u5206\u9694\uff0c\u5373\u53f6\u8089\u7ec6\u80de\u548c\u9798\u7ec6\u80de\u4e4b\u5206\u3002\u90a3\u4e48\uff0cC3\u690d\u7269\u4e2d\u7684C4\u9014\u5f84\u53c8\u5982\u4f55\u8fd0\u884c\u7684\u5462?\u5bf9\u6b64\u8bb8\u591a\u7814\u7a76\u5de5\u4f5c\u8005\u4f5c\u8fc7\u63a2\u7d22\uff0c\u5e76\u63d0\u51fa\u51e0\u79cd\u8bbe\u60f3\u3002
2.3.1 \u78b3\u9178\u9150\u9176\u4f5c\u7528\u673a\u7406 \u5728C4\u690d\u7269\u4e2dCA\u5b9a\u4f4d\u5728\u53f6\u8089\u7ec6\u80de\u7684\u7ec6\u80de\u8d28\u4e2d\uff0c\u5728\u9798\u7ec6\u80de\u4e2d\u53ea\u6709\u6781\u5fae\u7684CA\u6d3b\u529b\u3002\u5728C3\u690d\u7269\u4e2dCA\u5b9a\u4f4d\u4e8e\u53f6\u7eff\u4f53\u4e2d\uff0c\u5728\u4e0d\u540c\u690d\u7269\u4e2d\uff0c\u53f6\u7eff\u4f53CA\u542b\u91cf\u5360\u6574\u4e2a\u7ec6\u80deCA\u542b\u91cf\u7684\u6bd4\u4f8b\u4e3a86\uff05\uff5e95%\u3002Popova\u7b49(1990)\u53d1\u73b0\u5728\u4f4eCO2\u6761\u4ef6\u4e0b\uff0cCA\u53c2\u4e0eC3\u690d\u7269\u5bf9\u4f4eCO2\u6d53\u5ea6\u7684\u9002\u5e94\u3002CA\u548c\u53f6\u8089\u7ec6\u80de\u4e2d\u7684PEPCase\u8054\u5408\u8d77\u6765\uff0c\u53cd\u5e94\u8fc7\u7a0b\u5982\u4e0b\uff1aCO2\u2192HCO�3\u2192OAA\uff0cCA\u4f4d\u4e8e\u53f6\u7eff\u4f53\u4e2d\uff0cOAA\u901a\u8fc7NADP-\u82f9\u679c\u9178\u8131\u6c22\u9176\u88ab\u8fd8\u539f\u6210Mal\uff0c\u5e76\u4e14Mal\u80fd\u88ab\u8131\u7fa7\uff1b\u53e6\u4e00\u79cd\u53cd\u5e94\u4e5f\u53ef\u80fd\u662fOAA\u76f4\u63a5\u88ab\u8131\u7fa7\uff0c\u5e76\u751f\u6210\u5e95\u7269PEP\u3002\u5728\u8fd9\u4e24\u79cd\u60c5\u51b5\u4e0b\u8131\u7fa7\u751f\u6210\u7684CO2\u5c06\u52a0\u5f3aCO2\u88ab\u56fa\u5b9a\uff0c\u4f34\u968f\u7740CA\u7684\u53c2\u4e0e\uff0cCO2\u4e0eH2O\u53cd\u5e94\uff0c\u4f1a\u751f\u6210HCO�3\uff0c\u901a\u8fc7\u8fd9\u79cd\u65b9\u5f0f\uff0cCO2\u8fdb\u5165\u7ec6\u80de\u8d28\uff0c\u5e76\u4e14\u8fd0\u8f6c\u5230\u53f6\u7eff\u4f53\u7684RuBPCase\u4f5c\u7528\u7684\u90e8\u4f4d\u3002\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\uff0c\u8fd9\u79cd\u53cd\u5e94\u5c06\u4f5c\u4e3a\u4e00\u79cdCO2\u540c\u5316\u9002\u5e94\u673a\u7406\u8fd0\u884c\u3002
2.3.2 \u53f6\u7eff\u4f53\u662fCO2\u7684\u6d53\u7f29\u90e8\u4f4d Bowes\u7b49(1989)\u53d1\u73b0\u901a\u8fc7\u63d0\u9ad8\u7ec6\u80de\u8d28PEPCase\u6d3b\u529b\u80fd\u51cf\u5c11\u5149\u547c\u5438CO2\u7684\u65e0\u6548\u5faa\u73af\uff0c\u4ed6\u4eec\u8ba4\u4e3aCO2\u7684\u6d53\u7f29\u4f4d\u70b9\u6709\u53ef\u80fd\u662f\u53f6\u7eff\u4f53\u3002Badger\u7b49(1992)\u53d1\u73b0\u84dd\u7ec6\u83cc\u548c\u663e\u5fae\u85fb\u7c7b\u7ec6\u80de\u4e2d\uff0c\u7fa7\u9176\u4f53\u548c\u53f6\u7eff\u4f53\u5206\u522b\u662fCO2\u7684\u6d53\u7f29\u90e8\u4f4d\uff0c\u8fd9\u4e9b\u652f\u6301\u4e86Bowes\u7b49\u7684\u5047\u8bbe\u3002\u9ed1\u85fb(Hydrilla verticillota (L.f.) Royle)\u662f\u4e00\u79cd\u53ef\u8bf1\u5bfc\u6210\u4e3aC4\u7c7b\u578b\u7684C3\u690d\u7269\u3002Reiskind\u7b49(1997)\u53d1\u73b0\u5728\u9ed1\u85fb\u8bf1\u5bfc\u578bC4\u5149\u5408\u72b6\u6001\u65f6\uff0c\u867d\u4ecd\u4e0d\u5177\u6709C4\u53f6\u7247\u7684\u201cKranz\u201d\u7ed3\u6784\uff0c\u4f46\u4ece\u5149\u5408\u6307\u6807\u770b\uff0c\u5374\u662f\u6309C4\u673a\u5236\u8fd0\u884c\u3002\u8054\u60f3\u5230\u524d\u4eba\u5047\u8bbe\u53f6\u7eff\u4f53\u4e3aCO2\u6d53\u7f29\u90e8\u4f4d\uff0c\u4ed6\u4eec\u5229\u7528\u8ba1\u7b97\u548c\u6d4b\u5b9a\u53d1\u73b0\uff0c\u5728C4\u578b\u9ed1\u85fb\u7684\u53f6\u7eff\u4f53\u5185\u53ef\u6eb6\u6027\u65e0\u673a\u78b3(DIC)\u6d53\u5ea6\u662f\u5468\u56f4\u4ecb\u8d28DIC\u6d53\u5ea6\u76845\u500d\uff0cCO2\u6d53\u5ea6\u8fbe\u5230400 mmol*m-3\uff0c\u8fd9\u4e9b\u6570\u503c\u4e0e\u9646\u751fC4\u690d\u7269\u53f6\u7247\u9798\u7ec6\u80de\u5185\u3014CO2\u3015\u76f8\u7b26\u5408\uff0c\u800c\u5728C3\u5149\u5408\u72b6\u6001\u65f6\uff0c\u53f6\u7eff\u4f53\u5185CO2\u53ea\u67097 mmol*m-3\u3002\u6c27\u6291\u5236RuBPCase\u7fa7\u5316\u7a0b\u5ea6\u7814\u7a76\u53d1\u73b0\u5728\u76f8\u540cO2\u6d53\u5ea6\u8bf1\u5bfcC4\u578b\u9ed1\u85fb\u4e2d\uff0cRuBPCase\u6d3b\u6027\u53ea\u67092%\u7684\u88ab\u6291\u5236\uff0c\u800cC3\u578b\u7684O2\u6291\u5236RuBPCase\u6d3b\u6027\u5219\u9ad8\u8fbe27%\u5de6\u53f3\u3002\u5229\u7528PEPCase\u4e13\u4e00\u6027\u6291\u5236\u5242\u7898\u4e59\u9170\u80fa\u53d1\u73b0\u5728C4\u578b\u9ed1\u85fb\u7684\u7ec6\u80de\u8d28\u4e2d\u6240\u5229\u7528\u7684\u78b3\u6e90\u662f\u6765\u81eaOAA\u548cMal\uff0c\u8fd9\u7c7bC4\u9178\u7a7f\u8fc7\u53f6\u7eff\u4f53\u819c\u5728\u53f6\u7eff\u4f53\u5185\u8131\u7fa7\uff0c\u7ed9\u5361\u5c14\u6587\u5faa\u73af\u4f9b\u5e94\u78b3\u6e90\u3002\u9176\u5b66\u7814\u7a76\u53d1\u73b0\uff0cNADP\u82f9\u679c\u9178\u9176\u4f4d\u4e8e\u53f6\u7eff\u4f53\u4e2d\uff0c\u8fdb\u4e00\u6b65\u8bc1\u5b9e\u53f6\u7eff\u4f53\u662fCO2\u6d53\u7f29\u7684\u90e8\u4f4d\u3002\u4ed6\u4eec\u8fd8\u53d1\u73b0\uff0c\u5f53\u8bf1\u5bfc\u578bC4\u5149\u5408\u72b6\u6001\u51fa\u73b0\u65f6\uff0c\u50ac\u5316OAA\u8f6c\u5316\u6210Mal\u7684NADPH\u82f9\u679c\u9178\u8131\u6c22\u9176\u6d3b\u6027\u589e\u9ad8\uff0c\u5e76\u4e14\u8fd9\u79cd\u9176\u4e5f\u5b9a\u4f4d\u5728\u53f6\u7eff\u4f53\u4e2d\u3002\u5728C4\u5149\u5408\u8fc7\u7a0b\u4e2d\uff0c\u4e19\u916e\u9178\u78f7\u9178\u53cc\u6fc0\u9176(PPDK)\u4e3aPEPCase\u63d0\u4f9b\u5e95\u7269PEP\u3002Salvuci\u7b49(1981)\u53d1\u73b0\u5728\u8bf1\u5bfcC4\u578b\u9ed1\u85fb\u4e2d\uff0c\u968f\u7740C4\u5149\u5408\u578b\u7684\u51fa\u73b0\uff0cPPDK\u6d3b\u529b\u589e\u52a0\u4e8610\u500d\u3002\u4ee5\u4e0a\u8fd9\u4e9b\u8bc1\u660e\u5728\u4e0d\u5177\u6709Kranz\u7ed3\u6784\u800c\u53c8\u884c\u4f7fC4\u5149\u5408\u9014\u5f84\u7684\u690d\u7269\u4e2d\uff0c\u53f6\u7eff\u4f53\u5145\u4efbCO2\u6d53\u7f29\u7684\u90e8\u4f4d\uff0c\u5728\u7ec6\u80de\u8d28\u4e2d\uff0c\u901a\u8fc7PEPCase\u4f5c\u7528\uff0c\u4ea7\u751fOAA\uff0cOAA\u7a7f\u8d8a\u53f6\u7eff\u4f53\u819c\uff0c\u5728\u53f6\u7eff\u4f53\u5185\u751f\u6210Mal\uff0cMal\u8131\u7fa7\uff0c\u7136\u540eCO2\u8fdb\u5165\u5361\u5c14\u6587\u5faa\u73af\u548c\u4e19\u916e\u9178\u518d\u751f\u6210PEP\u3002\u7531\u4e8e\u8fd9\u65b9\u9762\u5de5\u4f5c\u5f00\u5c55\u8f83\u5c11\uff0c\u8bb8\u591a\u5177\u4f53\u4f5c\u7528\u9014\u5f84\u8fd8\u9700\u8fdb\u4e00\u6b65\u7814\u7a76\u3002
2.3.3 \u5927\u8c46C4\u5faa\u73af\u9014\u5f84 \u90dd\u4e43\u658c\u7b49(1991a)\u901a\u8fc7\u7814\u7a76\u53d1\u73b0\u5927\u8c46\u53f6\u7247\u4e2d\u5b58\u5728\u7740\u8f83\u9ad8\u6d3b\u6027\u7684\u4e19\u916e\u9178\u78f7\u9178\u53cc\u6fc0\u9176\uff0c\u800c\u4e14\u5927\u8c46\u4e0d\u540c\u5668\u5b98\u4e2dPEPCase\u7fa7\u5316\u9176\u7b49C4\u5149\u5408\u9176\u6d3b\u6027\u5b58\u5728\u5f88\u5927\u5dee\u5f02\u3002\u4ece\u800c\u4ed6\u4eec\u8ba4\u4e3a\u5728\u5927\u8c46\u53f6\u7247\u4e2d\uff0c\u5177\u6709\u4e00\u4e2a\u5b8c\u6574\u7684C4\u5faa\u73af(PEP\u7fa7\u5316\u9176\u2192C4\u9178\u8131\u7fa7\u2192PEP\u518d\u751f)\uff0c\u8fd9\u4e2a\u7cfb\u7edf\u7684\u5b58\u5728\u6807\u5fd7\u7740\u7eff\u8272\u7ec6\u80de\u6709\u53ef\u901a\u8fc7\u201cCO2\u6cf5\u201d\u7684\u65b9\u5f0f\u63d0\u9ad8\u5149\u5408\u78b3\u5faa\u73af\u7684CO2\u6d53\u5ea6\uff0c\u4f7fRuBPCase\u7684\u50ac\u5316\u671d\u7740\u6709\u5229\u4e8e\u5f62\u6210\u78b3\u6c34\u5316\u5408\u7269\u7684\u65b9\u5411\u8fd0\u884c\uff0c\u4ed6\u4eec\u8fd8\u8ba4\u4e3a\uff0cC3\u690d\u7269\u4e2d\u6d3b\u8dc3\u7684CO2-\u03b2\u7fa7\u5316\u4f5c\u7528\u81f3\u5c11\u6709\u4e24\u65b9\u9762\u7684\u529f\u80fd\uff0c\u4e00\u662f\u50cfC4\u690d\u7269\u90a3\u6837\u901a\u8fc7C4\u9014\u5f84\u56fa\u5b9a\u5927\u6c14\u4e2d\u7684CO2\uff0c\u5c3d\u7ba1\u8fd9\u79cd\u4f5c\u7528\u6bd4\u8f83\u5f31\uff0c\u53e6\u5916\u4e00\u79cd\u662fPEPCase\u91cd\u65b0\u56fa\u5b9a\u547c\u5438\u4f5c\u7528\u91ca\u653e\u7684CO2\uff0c\u51cf\u5c11CO2\u7684\u6d41\u5931\uff0c\u589e\u5f3a\u78b3\u7d20\u7684\u79ef\u7d2f\u3002
3 C3\u690d\u7269\u7684\u9057\u4f20\u6539\u9020
C4\u690d\u7269\u4e4b\u6240\u4ee5\u6709\u9ad8\u7684\u5149\u5408\u6548\u7387\u662f\u56e0\u4e3a\u5b83\u5177\u6709C4\u9014\u5f84\uff0c\u56e0\u6b64\uff0c\u5728C3\u690d\u7269\u4e2dC4\u9014\u5f84\u7684\u5b58\u5728\u5e76\u8fd0\u884c\uff0c\u4e5f\u5e94\u8be5\u662f\u9ad8\u5149\u6548\u7684\u6807\u5fd7\u3002\u73b0\u5df2\u8bc1\u660e\u5728C3\u690d\u7269\u4e2d\u5177\u6709C4\u9014\u5f84\u5df2\u6bcd\u5eb8\u7f6e\u7591\uff0c\u4f46\u5982\u4f55\u63d0\u9ad8C3\u690d\u7269\u4e2dC4\u9014\u5f84\u540c\u5316CO2\u7684\u5f3a\u5ea6\uff0c\u5219\u662f\u4eca\u540e\u7684\u91cd\u8981\u7814\u7a76\u8bfe\u9898\u3002\u76ee\u524d\u56fd\u5185\u5916\u5df2\u5f00\u5c55\u4e86\u4e00\u4e9b\u5de5\u4f5c\uff0c\u5e76\u53d6\u5f97\u4e86\u4e00\u5b9a\u7684\u6210\u6548\u3002
3.1 \u9ad8\u5149\u6548\u80b2\u79cd\u7814\u7a76
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异同点：
1、C3途径是光合途径同化的基本途径，C4和CAM植物形成碳水化合物除了分别需要C4途径和CAM途径外，最终还需要C3途径。
2、CAM与C4植物相似，都有PEP羧化酶，需要两次羧化反应固定CO2。
3、固定CO2与生成光合作用产物在时间空间有差异：C4植物在叶肉细胞内固定CO2，在维管束鞘细胞中同化CO2。CAM植物则在晚上固定CO2，在白天同化CO2。
特性分析：
1、C3植物就是普通的RuBP酶固定CO2，然后到叶绿体进行光合作用。
2、C4植物的细胞分化为叶肉细胞和鞘细胞，在叶肉馅饼通过另一种酶将CO2生成苹果酸固定下来，再运到鞘细胞中释放CO2，在鞘细胞中进行光合作用。
3、cam植物和C4植物类似，只是气孔只有晚上开放，将CO2生成苹果酸等固定住，到了白天气孔关闭，苹果酸等再释放CO2供光合作用，是植物在干旱情况下的改变。
扩展资料：
在高等植物中，光合碳同化主要有3种类型：C3途径，C4途径和景天酸代谢途径(CAM)。
1、C3植物中，CO2的固定主要取决于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化状态，因为该酶是光合碳循环的入口钥匙。它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。
2、C4植物是从C3植物进化而来的一种高光效种类。与C3植物相比，它具有在高光强，高温及低CO2浓度下，保持高光效的能力。C4植物固定CO2的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)，与C3作物中RuBPCase相比，PEPCase对CO2的亲和力高。
3、景天酸代谢途径又称CAM途径，指生长在热带及亚热带干旱及半干旱地区的一些肉质植物（最早发现在景天科植物）所具有的一种光合固定二氧化碳的附加途径，其叶片气孔白天关闭，夜间开放。具有这种途径的植物称为CAM植物。
参考资料：百度百科-碳三植物
百度百科—景天酸代谢途径
在高等植物中，光合碳同化主要有3种类型：C3途径，C4途径和景天酸代谢途径(CAM)。C3植物中，CO2的固定主要取决于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化状态，因为该酶是光合碳循环的入口钥匙。它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，将大气中的CO2同化，产生两分子磷酸甘油酸，可见RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。C4植物是从C3植物进化而来的一种高光效种类。与C3植物相比，它具有在高光强，高温及低CO2浓度下，保持高光效的能力。C4植物固定CO2的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)，与C3作物中RuBPCase相比，PEPCase对CO2的亲和力高。C4植物的细胞分化为叶肉细胞和鞘细胞，而光合酶在两类细胞中的分布不同，如PEPCase在叶肉细胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA)，OAA进一步转化为苹果酸(Mal)，Mal进入鞘细胞，脱羧，被位于鞘细胞内的RuBPCase羧化，重新进入卡尔文循环。这种CO2的浓缩机理导致了鞘细胞内的高浓度的CO2，一方面提高RuBPCase的羧化能力，另一方面又大大抑制了RuBPCase的加氧活性，降低了光呼吸，从而使C4植物保持高的光合效率。正是因为C4途径具有高光合能力，自60年代以来，试图利用C4光合特性来改进C3植物的光合效率，一直是一个引人注目的研究问题。多年来，人们希望通过C3植物与C4植物杂交，将C4植物同化CO2的高效特性转移到C3植物中去，但至今尚未取得令人满意的结果，其杂种F1和F2代的光合效率均比任何一个亲本都低，基于上述情况，试图通过杂交将具有C3途径的许多作物(如水稻、小麦，大豆)改造为具有C4途径植株的可能性极微。但却可能从C3植物中筛选出有PEPCase及C4途径表达较高的变异株，并加以遗传改进，从而提高C3植物的光合效率。所以几十年来，人们设想在那些利用杂种优势不明显的品种内，如C3作物大豆、小麦中筛选高光效品种。Winter(1974)指出C3植物(如小麦、大麦)不同的绿色器官中，PEPCase，RUBPase的活性存在显著差异。这不仅表现在碳同化速率上，同时也表现在碳素同化的途径上。随着人们发现C3植物中存在C4途径，根据这一特点，寻找C4途径表达强的C3植物逐渐成为光合研究的一个侧重点。为此，大量的工作已经被开展并已取得许多令人欣喜的成果。不仅证明了在C3植物中C4途径的存在，而且发现同种植物中不同品系间C4途径的强弱有较大差异。但是有关C4途径在C3植物中的表达方式及途径的研究开展还很少，人们仅发现C3植物中C4途径的客观存在，至于C4途径在C3植物中的作用机理及在植物光合作用中所占的比例，均有争议，但无论如何，有关C3植物中C4途径存在的发现及由此进行的筛选高光效品系工作，为基因工程改造培育新品种和高产农作物提供了理论依据。
1 C3植物中C4途径的发现及研究现状
C3植物中C4途径的发现是伴随着C4途径的发现而发现的。1953年Calvin确定了植物体内C3途径的存在，1965年Kortschack等在夏威夷甘蔗试验中观察到CO2固定的初期产物是四碳酸，1966年，澳大利亚的Hatch在甘蔗研究上获得了证实，并提出了C4途径。从此植物界光合碳同化方式有了C3途径和C4途径的区分。但是随着研究的日益深入，科学家们发现C3植物和C4植物的区分并非绝对的。Duffus等(1973)报道在C3植物大麦颖片中，具有高于叶片中的PEPCase含量，而PEPCase是C4途径中关键性酶，因此提出了C3植物中可能有C4途径的存在。Nutbeam等(1976)发现，非成熟的C3作物大麦种子固定CO21 min后，84%的14C分布在苹果酸中，其余的在戊糖磷酸和蔗糖中。固定后2 min，主要标记产物是蔗糖，6分钟后，蔗糖中的14C占整个固定14CO2的94%。从而进一步证实了C3植物中C4途径的存在。在粟米草属(Mollugo nudicaulis)中同一植物内可同时存在光合作用的C3和C4途径，嫩叶属C3途径，老叶属C4途径，中部叶属于中间类型。在其它C3植物中，亦发现有C4途径的存在，如宽叶香蒲(Typha latifolia)和芫荽(Coriandrum sativum)(刘振业等，1983)。Cheng等(1988)，Moore等(1989)和Ku等(1991)曾报道，在黄花菊属(Flaveria)中有类似C4途径的种类，它们表现出C4植物的特征；另外Bowes等(1989)指出在水韭属(Isoeres)种类中也具有同样的现象。Reiskind等(1997)发现一种两栖植物黑藻(Hydrilla verticillata)，在冬季C3代谢很旺盛，而在夏季水生条件下，尽管不具有“Kranz”结构，但仍有活跃的C4代谢。看来，高等植物CO2的两种类型代谢途径，C3和C4途径不是截然分开的，而是相互联系的，在一定条件下可以相互转化的。
Hatch等(1990)经过数年的观察，他们认为判定植物体内是否具有C4途径，必须符合以下两个条件：①酶学研究，即C4途径有关的酶PEPCase，NAD(P)-苹果酸酶，NAD(P)-苹果酸脱氢酶，丙酮酸磷酸双激酶及碳酸酐酶等，与C3植物体内相应的同功酶比较，活性较高。②14CO2示踪试验证明：CO2的最初产物为C4酸即苹果酸(Mal)和天冬氨酸(Asp)，而且这些有机酸脱羧后，CO2转移到有机物如糖类、淀粉中去。
1.1 酶学研究
近几十年来，人们围绕着C3植物中C4酶的存在做了大量工作，并取得了许多成果。PEPCase是C4途径的最初固定CO2的酶，大量研究表明，PEPCase不仅存在于C4植物中，而且也广泛存在于C3植物中。Ting等(1973)认为C3植物PEPCase对底物PEP，HCO3的亲和力也比C4植物中同功酶的亲和力约高6倍。因此PEPCase在C3植物中碳代谢作用是不可忽视的，尤其当植物体内外条件发生变化时，其活性发生显著变化。如烟草感染花叶病毒时，RUBPase被抑制，其功能可部分地被PEPCase代偿；小麦和大豆在干旱条件下，PEPCase活性可被显著提高。近来，Jenkins(1989)用PEPCase专一性抑制剂3，3-2氯-2-(二羟膦甲基)-丙烯酯(DCDP)证明，C3植物中C4光合酶PEPCase对CO2的同化有一定的贡献。郝乃斌等(1991b)的研究表明，大豆不同器官中的PEPCase/RuBPCase的比值差异显著，其中叶片中的比值最低，为0.27，而种皮中的比值最高为8.66，子叶中为6.49，这说明大豆种皮和子叶中PEPCase活性要比该器官中的RuBPCase活性高出几倍。而且还证明，PEPCase不仅大量固定呼吸作用所释放的CO2，同时还可以通过C4途径固定CO2。C4途径的存在标志着细胞有可能通过“CO2泵”的方式提高光合碳循环的CO2浓度，使RuBPCase的催化方向朝着有利于形成碳水化合物的方向运转。Kelly(1977)等认为与C4植物中的PEPCase相比，C3植物体内的活性较低，但与碳同化中的一些限速酶的活性相比，C3植物中的PEPCase的活性仍然是可观的。
碳酸酐酶(CA)在C4光合中是种很关键的酶，它催化CO2到HCO3的快速转化，而HCO3是PEPCase的底物。Hatch等(1990)利用生化和分子生物学技术研究发现，CA有两种，即细胞质CA和叶绿体CA，C4植物体内的CA主要是细胞质CA，而C3植物的CA主要是叶绿体CA，这2种CA动力学性质及对CO2的亲和力和对抑制剂的敏感性相似。Popova等(1990)发现CA位于C3植物的叶绿体中，它的浓度变化因植物种类而异，一般在86%～96%的范围，在C3植物中，CA同样有效地将CO2转化为HCO-3，为PEPCase提供底物，从而为C3植物中的C4途径顺利进行打下基础。
丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)是C4途径的专一性酶，Duffus等(1973)在大麦颖果的青色种皮中，Kisaki等(1973)在烟草的幼苗及Meyer(1982)在未熟的小麦颖果中相继发现PPDK的存在。Aoyagi等(1986)年也证实在C3植物中，存在着与C4植物同样的丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)。Hata等(1987)及Aoyagi等(1984)证明，PPDK不但位于叶绿体中，而且还存在于小麦种子的细胞质中；Imaizumi(1991)通过Northern blot分析发现，在水稻种子的细胞质中有PPDK存在。Rosche等(1994)认为PPDK是C4光合作用的关键酶，它催化固定CO2的最初受体PEP的再生。PPDK大部分位于叶肉细胞，它的活性已在C3植物的光合组织中被测定。Imaizumi等(1997b)发现水稻开花6天后，外稃中的苹果酸中14C分布比开花初期高，而外稃中的PPDK在开花6 d的含量也相应地高于开花初期，这些结果显示，PPDK的功能与外稃中的C4代谢有关。已报道C3植物中的PPDK与C4植物中的PPDK具有相同的酶学特征，如被光激活(Aoyogi等，1984)，对冷胁迫的敏感(Aoyogi等，1984)，催化性质(Meyer等，1982)等。Hata等(1987)发现C3植物水稻幼苗体内的PPDK与C4植物玉米的PPDK无论在蛋白分子量，抗原决定簇和蛋白质结构等方面都相同。
Edwards等(1983)认为NAD(P)-苹果酸酶是催化L-苹果酸脱羧的酶，在C3，C4及CAM植物中广泛存在。Scheibe(1990)发现NADP-苹果酸脱氢酶是催化草酰乙酸转化为Mal的酶，在自然界中广泛存在，因此认为C3植物的NADP-MDH在碳代谢中与C4型植物的NADP-MDH同样重要。
在大豆的豆荚，西红柿的果皮，小麦及水稻的颖果中存在着一种C3-C4中间型或类似C4的光合途径(Edwards等，1983)。有关C4途径的光合酶，如PEPCase，PPDK，NAD(P)-ME及NAD(P)-MDH在这些器官中具有较高的活力。在大麦和小麦的穗中，在大豆的豆荚中有较高的PEPCase和RuBPCase活性，在西红柿的果皮中也具有相同的现象。Imaizumi等(1991，1997a)指出在水稻的园锥花序的外稃和内稃中，有关C4途径的酶(PEPCase，PPDK，NAD(P)-ME及NAD(P)-MDH)的活性分别是在RuBPCase活性的67%～171%之间浮动。因为植物体内的物质代谢是多重的，例如Latzko等(1983)认为C3植物体内的PEPCase的作用不仅行使C4途径，固定外界CO2，生成苹果酸，而且生成的Mal还可以用来维持细胞的pH，也还可以作为三羧酸循环(TCA)的中间产物来参与呼吸代谢。
1.2 CO2同化后的最初产物及转换
Hatch等(1961)提出，在C4途径中固定外界CO2的最初产物为苹果酸(Mal)和天冬氨酸(Asp)，为此许多人用14CO2示踪技术，来证明C3植物中不仅存在高活性的C4途径光合酶，同时从CO2同化产物方面来证实C4途径的存在。
Nutbeam等(1976)证明，在C3作物大麦中不仅具有高活性的PEPCase，而且利用14CO2示踪还证明14C的最初固定产物为四碳酸—Mal，而不是3-磷酸甘油酸(3-PGA)。在小麦穗中，用同位素示踪技术也同样发现，CO2的最初产物为Mal和Asp。
Imaizumi等(1997b)发现水稻圆锥花序显示出高的CO2同化速率(在叶绿素含量的基础上)，有利于产量的提高。在水稻圆锥花序中，不仅存在较高的C4途径酶活力，同时采用14C脉冲12C追踪实验，发现外稃中有大约35%和25%的14C分别固定在3-PGA和Mal中。在C4酸中大约有一半的14C转移到卡尔文循环的中间产物中去。这个结果表明，在水稻外稃中，光合途径主要表现为C3途径，然而它们可能有某种程度地利用PEPCase固定CO2。
Imaizumi等(1997b)利用LED技术研究CO2同化产物在水稻圆锥花序的外稃中的代谢，其结果也证明在水稻中存在C4途径。所谓LED技术，就是在外界空气条件下，植物组织接受光照20分钟后，将其移入一个密闭系统，然后关掉光源，注射进14CO2，使14CO2的浓度达到0.03%。在暗中固定14CO2 120 s后恢复光照，同时用含12CO2的空气代替14CO2。在不同的时间间隔，杀死叶片组织，然后测组织中的14C含量。Samejima等(1978)曾报道说，利用LED技术，在玉米叶片中，大量的14C被固定在Mal和Asp中，并且在LED技术的暗处理过程中，14C水平保持恒定。C4植物玉米叶片的特征之一是C4酸的C-4位置的14C的转移是严格光依赖的。在水稻的外稃中，暗中固定的大部分的14C积累在Mal和Asp中，并且没有转移到其它产物中去，这一点与玉米的14CO2固定结果相同。Samejima等(1978)报道，利用真空渗入法把NaH14CO3溶液直接饲喂给玉米叶片的鞘细胞，14CO2的光合起始产物为3-PGA；然而通过LED技术，14CO2的最初产物为Mal和Asp。他们认为，用真空渗入法技术得到的结果是由少量的RuBPCase造成的，而非玉米叶片的PEPCase作用结果。如果存在预光照期或通过预光照中止法，RuBPCase活力迅速减少。因此，在水稻的外稃中，尽管主要以C3途径固定CO2，但由于存在比RuBPCase活力更高的PEPCase以及其它C4途径光合酶，同时利用LED技术已经证明，在水稻的外稃中可产生大量的14C标记的C4酶，而且Mal中的14C主要转移到3-PGA和蔗糖中，因此可说明在水稻外稃中确实存在着C4途径。
下一个问题是C3植物中被固定到四碳酸的CO2是否像C4植物那样直接由PEPCase催化固定而来的；或像来自RuBPCase所催化固定的，即空气中的CO2先被C3植物中的RuBPCase固定在产物如蔗糖中，然后通过呼吸作用分解产生的CO2被PEPCase重新固定。Hatch(1976)证明，在C4植物中，95%的Mal中的14C位于C-4位置上。然而在C3植物中，Mal的14C只有60%位于C-4位置，33%位于C-1位置。Imaizumi(1997b)采用14CO2示踪和LED技术证明水稻外稃中，分别有90%和71%的14C出现在Mal中。在14CO2示踪试验中，光照10分钟后，水稻外稃中，90%的14C被标记在Mal的C-4位置；然而在水稻的旗叶中，Mal中的14C只有72%在C-4位置上。这些结果表明，水稻外稃中的14CO2是通过PEPCase被直接固定下来的。Samejima等(1978)用示踪试验证明，C4植物叶片中几乎所有的C4酸中的14C都转移到其它产物，而水稻外稃中四碳酸的14C，大约50%进入到3-PGA，然后转移到磷酸糖中，大约另一半的14C在其它的生化途径中缓慢代谢，如参与氨基酸合成或糖异生途径等。实验结果还表明水稻外稃的C4酸代谢像C4植物那样是光依赖性的。
Usuda等(1973)认为14C从Mal到3-PGA的转化，至少有2种可能途径：1)Mal脱羧，形成的14CO2被RuBPCase重新固定，产生3-PGA；2)Mal脱羧产生丙酮酸，丙酮酸经磷酸化再产生3-PGA。若Mal中的14C完完全全位于C-4位置，则第二种可能性可忽略不计。Imaizumi等(1997b)的试验结果显示，在光合作用固定14CO2 10 s和LED的110 s后，Mal中的14C分别有90%和83%位于C-4位置。这种比例还不足以排除第二种可能，但却有力地支持了第一种可能性的存在。
Nutbeam等(1976)也发现，通过14CO2饲喂发育中的大麦颖果，在颖片中有一些C4途径的特征。水稻开花后30 d，从圆锥花序中分离颖片(开花后60 d，谷粒成熟)，在饲喂14CO2 1 min后，标记的产物是Mal，长时间喂饲14CO2，14C标记出现在蔗糖中，进一步研究证实Mal中的C-4位置的14C转移到3-PGA的C-1位置，证明了C4途径的存在。
综上所述，无论从酶学，还是从四碳酸代谢均可充分地证明在C3植物中确实存在着C4途径。
2 C4途径在C3植物中作用机理的探讨
2.1 C4途径的酶分子生物学的研究进展
随着C3植物中C4途径存在的证实及分子生物学手段的运用，人们更深刻地了解C4途径酶类的分子机理及它们在C3植物体内的表达。Agarie等(1997)认为，近年来研究最为成功的例子是PPDK在一种两栖类植物荸荠(Eleocharis)体内表达的研究。荸荠在陆生条件下，进行C4型光合作用，而在水生条件下，进行C3方式CO2同化。通过对陆生和水生条件下，丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)的同源基因ppdk1和ppdk2的研究证明，尽管同源基因同源性极高，但却不完全相似。PPDK1蛋白是cDNA的核序列编码的，包含一个特殊的N端区域，可能作为叶绿体的转移肽，然而PPDK2缺乏这个特殊区域。因此ppdk1和ppdk2分别编码一个叶绿体PPDK1和一个细胞质PPDK2。基因组的Southern印迹分析显示，在荸荠的基因组中存在小的ppdk基因家族。Northern印迹分析显示无论叶绿体PPDK1或是细胞质PPDK2同时在同一光合器官—空心秆中表达。但不同的生态环境下，这些基因的表达不同。荸荠缺乏叶片，原来的空心秆表现出所有的光合功能。这种植物依赖环境条件发育成不同的光合器官(即C3类型空心秆和C4类型空心秆)，当水生空心秆露出空气中，空心秆就迅速死掉，而长出新的空心秆就具有Kranz结构和C4光合特征。相反地，如果具有C4途径的陆生空心秆被淹没在水中，植物就会发育成过渡态新空心秆，几个月后，就有C3方式光合，即从C4方式逐渐向C3方式转化。在C4植物中，PPDK位于叶肉细胞的叶绿体，在那里催化丙酮酸向PEP的转化。PPDK基因的细胞专一性表达是在转录水平上调控。PPDK是核DNA编码，基因从两个不同的起始点转录。在两个不同的起动子的控制下，大的转录产物是叶绿体PPDK，包括转运肽；小的产物是细胞质PPDK。两栖类型的荸荠，其光合特征的独一无二的进化方式为阐明C4途径的基因表达机理提供了有用的系统。由于有关同一基因组的多种基因的不同表达依赖于生长环境，正如两栖类荸荠的基因表达，也为分子水平上研究C4途径的代谢提供了很好的模式。
另外，人们对PEPCase基因也作了许多研究，对C3，C4，C3-C4的PEPCase基因进行克隆，基因结构分析和调控表达进行广泛的研究。Hermans(1990)在黄花菊属(Flaveria)中发现有C3，类似C3，类似C4，C3-C4，C4等不同代谢类型，分析它们的PEPCase基因，发现同源性极高，由共同的原始祖先进化而来的，由于表达不同，所以活性高低不同，C4植物PEPCase基因与C3植物PEPCase基因有71%的同源性。Gupta等(1994)通过诱导，使C3植物冰叶日中花(M.crystallinum)中PEPCase的同源基因转录水平大大提高。Hermans等(1990)通过研究C3和C4植物中特殊酶专一性同源基因，发现同种黄花菊属种类中的PEPCase基因具有相同的序列段，研究表明这些同源基因是由共同的原始基因进化而来，只是在不同的植物中有不同的表达。前面谈到在植物中CA有C4型(细胞质CA)和C3型(叶绿体CA)，它们基因的不同仅仅是表达水平的不同，细胞质基因高水平表达，而叶绿体基因低水平表达。Badger等(1994)指出两种CA的启动子区域不同导致了两种CA的不同表达。有关C4植物与C3植物PEPCase基因表达区可能为启动子作用不同而使不同种类的PEPCase表达不同，即C4植物高水平表达，而C3植物则低水平表达，说明光调节光合酶基因的表达具有复杂的机理。由于同源基因在不同环境下的表达不同，因此能否通过人为的方法修饰启动子，使C4途径的酶在C3植物中大量表达呢?如果这种设想取得成功，那么C4途径在C3植物中的表达将大大提高，C3植物光合效率也将会有较大改变，从而为作物改良提供了新的分子生物学途径。
2.2 影响C3植物中C4途径的出现和表达的因素
2.2.1 环境因子 Ueno等(1988)发现两栖类植物荸荠已经进化成在不同的生长条件下、具有不同的光合类型。在陆生条件下，表现为C4碳代谢特征；而在水生条件下，则表现为C3植物特征。Teese(1995)发现在高温下，黄花菊属的lineanis类似C4途径特征的表现增强，同时提高CO2同化效率。Reiskind(1989)发现，在低浓度的CO2条件下，能使C3植物诱导出类似C4植物特征，随着类似C4途径的出现，它们的光呼吸强度和CO2补偿点降低。Reiskind等(1997)发现黑藻(Hydrilla)虽然没有复杂的细胞内区域化，但极易通过诱导出现类似C4途径特征，从而提高CO2同化率，所以在研究C3植物诱导出现C4光合途径，黑藻被认为是一个优秀的材料。
2.2.2 植物不同发育阶段的影响 影响C4途径表达的因素是多方面的，除了环境是一个重要因素外，不同的植物发育阶段也是一个重要影响因素，这一现象已在许多植物中被发现。
在粟米草属(Mollugo nudicaulis)中同一植物内，嫩叶进行C3途径，老叶属C4途径，中部叶植物中间类型。甘蔗本来为C4型植物，但植物老化时，出现C3植物的特征。Khanna等(1973)报道过高梁在开花后其光合碳同化向C3途径的转变，此时RuBPCase活性大于PEPCase活性，而且初期产物中磷酸甘油酸(3-PGA)较多，但叶片仍保持有Kranz构造。这些说明不同的发育阶段确实影响C4途径的表达。
2.3 几种C3植物中C4途径的作用机理
尽管人们已经发现环境因子的诱导对C4途径表达很重要。但是C3植物既不具备C4植物的Kranz结构，也没有C4途径酶的区域分隔，即叶肉细胞和鞘细胞之分。那么，C3植物中的C4途径又如何运行的呢?对此许多研究工作者作过探索，并提出几种设想。
2.3.1 碳酸酐酶作用机理 在C4植物中CA定位在叶肉细胞的细胞质中，在鞘细胞中只有极微的CA活力。在C3植物中CA定位于叶绿体中，在不同植物中，叶绿体CA含量占整个细胞CA含量的比例为86％～95%。Popova等(1990)发现在低CO2条件下，CA参与C3植物对低CO2浓度的适应。CA和叶肉细胞中的PEPCase联合起来，反应过程如下：CO2→HCO3→OAA，CA位于叶绿体中，OAA通过NADP-苹果酸脱氢酶被还原成Mal，并且Mal能被脱羧；另一种反应也可能是OAA直接被脱羧，并生成底物PEP。在这两种情况下脱羧生成的CO2将加强CO2被固定，伴随着CA的参与，CO2与H2O反应，会生成HCO3，通过这种方式，CO2进入细胞质，并且运转到叶绿体的RuBPCase作用的部位。在C3植物中，这种反应将作为一种CO2同化适应机理运行。
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