当光照强度［外因］影响光合作用时，其内部限制因素是? （1）影响绿色植物光合作用的因素是多方面的，其外界因素有光照...
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一、内部因素（一）叶龄
幼叶正处于旺盛生长期，其光合产物人不敷出，必须从其他叶片得到光合产物的供应。叶面积已定型的功能期叶片是光合作用的主要器官，随着叶片的衰老，光合强度也明显下降。图示水稻不同叶位的叶片的光合强度，4/ 0与5/ 0分别代表主茎第四叶与第五叶，这些叶片已渐衰老。6/ 0～8/ 0代表主茎第六至第八叶，这些叶片正值功能期，吸入的14CO2最多。表现出含有较高的脉冲数（cpm、每分钟放出居里数）。9/ 0与10/ 0是正在伸长中的幼叶，它们的呼吸旺盛，往往超过光合，所以，cpm值急剧下降。
目前认为叶片的光合强度之所以与叶龄有关，主要原因在于RUBP羧化酶活性的变化。已有实验证明：鸭茅、水稻、小麦叶片完全展开后，其RuBP羧化酶活性很快达到最高峰，以后随着叶龄的延长，叶片光合速率与RuBP羧化酶活性的变化趋势是一致的。
（二）光合产物的库
某一叶片合成的光合产物必须及时输出，否则，作为“制糖车间”的叶肉细胞中的光合过程就会受阻。例如，摘去花、果实、顶芽都会暂时降低叶片的光合强度。反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花、果，此叶的光合强度会急剧增加。对苹果枝条环割，由于光合产物不能外运，光合强度会明显下降。
二、外部因素
（一）光
光是光合作用的动力，也是形成叶绿素与正常叶片的必要条件。它的强度直接制约着光合作用的强度。因为一方面，同化CO2所需的ATP和NADP+H+H+来自于光反应。另一方面，暗反应中的若干关键性酶，像RUBP羧化酶与PEP羧化酶等都受光的活化。
一般植物的叶片，在黑暗中只进行呼吸作用，吸收氧气而放出二氧化碳。当光强增至数百米烛光时，叶片的光合强度等于呼吸强度，CO2吸收量等于放出量，碳素营养处于收支平衡的状态。这时的光强叫光补偿点。光补偿点标志着植物对光强的最低要求，反映着植物对弱光的利用能力。当气温在25～30℃时，棉花的光补偿点高达1000～1500米烛光。水稻为600～700米烛光，而大豆仅500米烛光。因此，大豆苗期较耐荫，可在玉米行间正常生长。当光强超过光补偿点后，叶片才表现出光合作用，其CO2吸入量才大于放出量，这时才能测定出表观光合强度（净光合强度）。
从上图可见，在一定范围内，光照越强，光合强度就愈大。超过一定范围，再增加光照强度，光合强度并不再增加。这种现象称为光饱和现象。开始饱和时的光强度称为光饱和点。光饱和点的高低反映着植物对强光的利用能力。玉米、高梁等四碳植物具有CO2泵，光呼吸强度又低，在夏季中午光照强度达到10万米烛光时，仍未达到光饱和点；稻、麦、棉等三碳植物的光饱和点约为3～5万米烛光，这些植物统称为阳性植物。大豆的光饱和点较低，约为2. 5万米烛光，有耐阴植物之称。而人参、三七等药用植物的光饱和点还不到1万米烛光，只能生长在森林下或山阴坡，叫做阴性植物。
当植物处于高光强下，会导致叶绿体损伤，使PSⅡ电子传递速率和光合磷酸化活性下降，这种现象称为光抑制作用，阴性植物的电子传递速率比阳性植物低，从而，更易受到光抑制。但是，阴性植物的叶片较薄、叶绿体较大，其基粒呈不规则排列。叶绿素b含量较高，这些特性均有利于阴性植物更多地吸收漫射光中的蓝紫光。
根据光饱和点与光补偿点，可以合理地选择间作套种的物种与品种、密植程度、林带树种的搭配以及确定树木修剪与采伐。
在农业生产中，各植株的叶片层层交错，互相遮阴，往往当上层叶片处于光饱和时，中下层叶片仍低于光饱和点。因此，群体的光饱和与叶面积系数的关系很大。例如，分蘖期的水稻群体，叶面积系数仅1. 4，其光饱和点约为3.5～4.2万米烛光，与单株差别不大，以后，随着叶面积系数的增加，光饱和点也相应提高，进人孕穗期，叶面积系数增至5.7，即使于最强的自然光下，也不显示光饱和现象。
（二）CO2浓度
CO2是光合作用的原料之一，主要靠叶片从空气中吸收。但是，空气中的CO2浓度很低，只有330ppm，即每升空气约含0.65毫克。每合成一克光合产物（葡萄糖），叶片约需从2250升空气中才能吸收到足量的CO2，从而在光照充足而通风不良时，CO2往往成为光合作用的限制因素。当CO2浓度为400ppm时，麦苗于11000米烛光已达光饱和状态，如于此时增加CO2浓度，可显著提高光合强度。但当CO2浓度增至1200ppm时，光合强度不再上升，这时的CO2浓度称为CO2的饱和点。然而，此时将光照强度增至22000米烛光，CO2的饱和点又可进一步提高。上述现象显示出CO2浓度与光强度对光合作用的影响是协同的，包含着一个“限制因子”概念，它相当于哲学上的“主要矛盾”。图提供了三碳植物菜豆与四碳植物玉米在不同光强与CO2浓度配合下的光合强度变化。从中可以更具体地认识“限制因子”的重要性
三碳植物的二氧化碳补偿点约为50ppm，四碳植物的补偿点在2～5ppm。在光饱和时，增加二氧化碳浓度无疑可以提高植物的光合强度，但最近有人证明，即使在冬天光受到限制的条件下，增加植物周围二氧化碳浓度也有利于光合作用。不过，在这两种情况下，提高光合强度的途径是不同的，在光饱和时，增加二氧化碳浓度除了供给原料外，还促进了RuBP羧化酶的活性，从而提高二氧化碳的固定速率。在光受到限制的条件下，增加二氧化碳浓度之所以能提高光合强度，是通过量子产率提高和光补偿点的降低来实现的。
在光照、温度、肥与水供应良好的条件下，CO2浓度常是光合作用的限制因子，这时四碳植物可依靠本身的CO2泵来加速吸收CO2，三碳植物则需从外界补充供应CO2。据试验，将温室空气中的二氧化碳浓度提高3～5倍，番茄、萝卜与黄瓜等可增产25％～49％；大田条件下可以使用大量的有机肥料，增加土壤微生物的呼吸。但是，必须指出，当植物周围的二氧化碳浓度过高时，光合作用强度也会受到抑制。例如当CO2浓度增至0.12％，小麦的光合作用就会受到抑制；甚至叶片还会出现中毒症状。
（三）温度
在强光和CO2浓度较高的条件下，温度对光合强度的影响特别显著；而于弱光和CO2不足时，温度对光合强度的影响不大，净光合强度等于零时的最低温度与最高温度，分别称为光合作用的冷限与热限。耐低温的莴苣，于5℃已有明显的净光合强度，而番茄与黄瓜则需要12℃与20℃。稻、棉等喜温植物，遇到5～10℃持续低温，其光合功能就会受到损害，回暖后往往恢复不到原有的水平。四碳植物的光合热限一般较高，约55～60℃；三碳植物中，棉花较耐热，可达50～55℃，而蚕豆、小麦等对热敏感的作物则在40℃以下。乳熟期小麦叶片遇到持续高温，尽管外表上仍呈绿色，但光合功能已受严重损害。
通常，10～35℃之间的变温对光合作用的影响往往是可逆的。极端高温会造成叶绿体膜结构的不可逆损伤并使酶类变性。极端低温也会使膜脂肪凝固，从而破坏膜结构；长时间的零上低温对喜温植物的光合性能也有严重抑制。
（四）O2浓度
早在1920年，德国瓦布格（OttoWarburg）发现O2对藻类光合作用有抑制效应，称为瓦布格效应。这种效应也适用于三碳植物，但不适用于四碳植物。从下图可见：当大豆植株处于275或73ppmCO2大气中时，它的光合强度均以无氧时最高，随着大气中O2％的增加，其光合强度均显著地相应下降。当CO2浓度较低时，O2抑制光合的现象更为严重。
造成上述现象的原因至少有以下四方面：
1．O2加速三碳植物的光呼吸。
2．O2使碳同化所需的NADP+H+H+合成量减少，因为O2能与NADP++竞争光合链上传递的电子。
3．O2会形成对光合膜有损害效应的超氧自由基与单线态氧，氧接受光合链上传递的电子后，便形成了超氧自由基（O2-）。后者可与叶绿体中的水和氢离子起反应，分别形成对光合膜同样有损害作用的羟基和过氧化氢，氧在叶绿体中还可直接转化成对光合膜有破坏潜力的单线态氧。
4．O2能使光合色素加速光氧化。在强光下，由于氧参与叶绿素与类胡萝卜素的光氧化，大大降低了光合色素接受、传递和转化光能的能力，并使光合电子传递速率降低。
三碳植物在长期进化中逐渐形成了若干保护性反应。例如，超氧化物歧化酶（SOD）可迅速清除超氧自由基；抗坏血酸和谷胱甘肽可清除H2O2和单线态氧；类胡萝卜素可以清除单线态氧，过氧化氢酶可以分解过氧化氢。通过这些保护性反应可以减轻O2对光合的抑制。
近年来，国内外均已使用2，3-环氧丙酸与2，3-环氧丙酸钾（150ppm）喷洒叶面，可解缓光合受氧的抑制，在21％氧含量的大气下，提高净光合强度10～29％。此外，还用含氧量高的大气来筛选抗氧抑制光合能力强的植株。
除了上述四方面因素外，良好的水肥条件对于光合作用也甚为重要。缺水时，叶片萎蔫，气孔关闭，光合就会显著受抑。缺乏氮、镁、铁等元素，也会阻碍叶绿素的形成。缺乏磷与硼，会使叶片内光合产物的外运速度下降；缺钾时，弱光下的光合强度特别低。（如果对你有帮助，请设置“好评”，谢谢！）
（一）叶龄 幼叶正处于旺盛生长期，其光合产物人不敷出，必须从其他叶片得到光合产物的供应。叶面积已定型的功能期叶片是光合作用的主要器官，随着叶片的衰老，光合强度也明显下降。图示水稻不同叶位的叶片的光合强度，4/ 0与5/ 0分别代表主茎第四叶与第五叶，这些叶片已渐衰老。6/ 0～8/ 0代表主茎第六至第八叶，这些叶片正值功能期，吸入的14CO2最多。表现出含有较高的脉冲数（cpm、每分钟放出居里数）。9/ 0与10/ 0是正在伸长中的幼叶，它们的呼吸旺盛，往往超过光合，所以，cpm值急剧下降。 目前认为叶片的光合强度之所以与叶龄有关，主要原因在于RUBP羧化酶活性的变化。已有实验证明：鸭茅、水稻、小麦叶片完全展开后，其RuBP羧化酶活性很快达到最高峰，以后随着叶龄的延长，叶片光合速率与RuBP羧化酶活性的变化趋势是一致的。 （二）光合产物的库 某一叶片合成的光合产物必须及时输出，否则，作为“制糖车间”的叶肉细胞中的光合过程就会受阻。例如，摘去花、果实、顶芽都会暂时降低叶片的光合强度。反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花、果，此叶的光合强度会急剧增加。对苹果枝条环割，由于光合产物不能外运，光合强度会明显下降。
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