鸟类是怎么形成的？ 鸟类是由什么动物进化而来的?

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发现恐龙新种，填补鸟类“恐龙起源说”时间缺口 一些体型较小的兽脚类恐龙，笨拙地爬上树，随着时间的推移，脚的结构开始适应树上的生活，前肢的功能也变为飞行的器官，同时手指的利爪渐渐褪去……恐龙进化成了原始的鸟类。 这样的图景曾无数次出现在古生物学家关于鸟类起源于恐龙的学说之中。但是长久以来这个猜想却有一个巨大的漏洞。 鸟类的祖先是恐龙，这一对鸟类起源的猜想有着为数不少的解剖学证据。然而，化石记录中却有一个令人困惑的“时间缺口”：已知最古老的鸟类始祖鸟的化石年代要早于和其关系最亲密的恐龙化石的年代，爷爷怎么比孙子还晚呢？ 近日，美国古生物学家公布了一种始祖鸟同时代的其恐龙近亲的化石，补上了这一“年代缺口”，10月21日世界权威学术杂志《科学》登载了这一消息。 新种恐龙填补年代缺口 10月20日于美国亚利桑那州召开的古脊椎动物学会年会上，古生物学家公布了一种与始祖鸟同时代又与其关系亲密的恐龙新种。该恐龙生长于晚侏罗世，距今已有1.5亿年的历史，属于手盗龙的一种，伤齿龙，据发现人员称这是目前发现的与鸟类关系最为亲密的最古老化石。 2000年，美国怀俄明恐龙研究中心的研究人员于怀俄明州东部的晚侏罗世岩层中发现了一具化石。它的骨骼非常纤细，研究人员威廉·沃尔（WilliamWahl）花了数年时间才将这具化石修复完毕。 研究人员斯科特·哈特曼（ScottHartman）称这具恐龙的骨架中有60%的骨骼保存完好，其中包括最重要的头骨，他便是根据该化石颚骨下的一条凹槽以及其他几个特征，判断这种恐龙属于手盗龙的一种。 新种恐龙的发现在古脊椎动物学会年会上引起了巨大的轰动，古生物学家们称鸟类起源于恐龙学说曾面临的最大困境便是“年代缺口”，这一发现则填补了这一空缺。 鸟类起源曾有三种学说 1861年，始祖鸟（Archaeopteryx）化石在德国被首次发现。始祖鸟生活在晚侏罗世，距今大约1亿5千万年，身披现代鸟类羽毛，在骨骼特征上和爬行动物几无两样。 从晚侏罗世开始的鸟类演化历史持续了1亿5千万年。迄今为止，晚侏罗世的鸟类化石只有始祖鸟一种，因而是最知名的化石种类之一。而始祖鸟作为鸟类的始祖，也成为科学家破解中生代地球演化的一个突破口。其中关于原始鸟类起源的猜想更是重要的一环，并形成了众多学派。但真正在学术界有影响的学说主要有三种：槽齿类起源说，鳄类起源说和恐龙起源说。 据中科院古脊椎动物和古人类研究所周忠和研究员介绍，第一种假说是由南非著名古生物学家罗伯特·布鲁姆（RobertBroom）在20世纪初提出的。他认为鸟类起源于一类原始的槽齿类爬行动物，该爬行动物主要出现在三叠纪时期。由于其年代较恐龙还早，被认为不仅是鸟类而且是包括恐龙在内的多数爬行动物的祖先。 “罗伯特的理由就是翼龙和兽脚类恐龙都太特化，不可能是鸟类直接的祖先，行进在各自进化道路上的恐龙和鸟类形成的有些特征已具有不可逆转性。这一观点在20世纪盛行了近半个世纪。”第二种假说出现得较晚，是英国学者亚历克·沃克（Alick D.Walker）在1972年提出的。 他认为，鸟类和鳄类组成一个单系类群，因此这一假说也常被称为“鸟类的鳄类起源假说”。“不过这一假说提出十多年后，沃克本人就于1985年放弃了自己的观点，转而支持鸟类起源于恐龙的学说。”周忠和解释，第二种假说没有第一、第三种假说的影响大。 “至于第三种假说则有着曲折的历史，”周忠和表示这一假说尽管很早就被提出，且现在已成为一种主流说法，但中间过程却颇具喜剧色彩。它最早是由赫胥黎于19世纪中叶提出，在流行了很长一段时间后，到了1927年便销声匿迹，被槽齿类起源说取代。一直到了20世纪的70年代，才由美国耶鲁大学著名的恐龙学家约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）教授重新提出。上世纪80年代以后，影响日益扩大，逐步成为当今的主流学派。目前，多数学者已经接受了鸟类起源于恐龙的观点，并认为鸟类是从兽脚类恐龙的一支———小型个体的恐龙演变而来的。 “化石软肋”限制“恐龙起源说”发展 始祖鸟的骨骼特征———例如它的尾骨、脚爪和牙齿———与一种肉食性恐龙手盗龙类很相似，正是这一点让许多古生物学家倾向性地认为鸟类起源于恐龙。而近年来古生物学家们运用解剖学分析，更将眼光锁在了手盗龙中的驰龙和伤齿龙类，认为它们和鸟的关系可能最接近。 “在对驰龙类恐龙和鸟类进行的骨骼形态对比研究中，驰龙和伤齿龙的手与鸟类的翅膀相似，而更多谱系关系的分析得出两者骨骼结构类似，”周忠和表示，这些实验成果都证实了它们和鸟类的亲缘关系最近。 但长久以来，萦绕在古生物学家头脑中的也有一个困惑，那便是尽管解剖学已提供了充沛的证据，“年代缺口”却让反对者的声音听上去也有理有据。 始祖鸟有约1.5亿年历史，然而在岩层中发现的与始祖鸟关系最近的手盗龙化石，即便是最古老的也只有1.25亿年的历史。古生物学家由此推断，这些手盗龙可能还有一些更古老的“亲戚”，它们才是始祖鸟和所有其他鸟类的“始祖”。 “不过，这只是持鸟类恐龙起源说的学者们的一种假设，此前一直没有化石的发现，从而反对声不断，他们普遍认为爷爷（与始祖鸟关系最近的恐龙）怎么可能会比孙子（始祖鸟）还晚出呢？”周忠和的同事汪筱林表示，反对者们将矛盾主要聚焦在了年代的差异上，他们认为已知和鸟类最相似的恐龙都出现得太晚，身体形态，包括生活习性都已固化，不可能再进化为鸟类，这也成为反对者最有力的攻击武器。 “最近发现的恐龙化石无疑会给鸟类起源于恐龙的学说带来更多的证据，”周忠和表示，毕竟“年代缺口”是鸟类起源于恐龙学说必须要面对的问题。这次公布的是迄今为止与鸟类关系最亲密的恐龙化石，它属于驰龙类；同时更为重要的是它与始祖鸟同时代，这便填补了鸟类起源于恐龙学说中的“时间缺口”。判断动物的起源有两个立足点，一是骨骼形态，二是年代推算，“现在，两个侧重点都有了较为可靠的证明。” 长羽毛的恐龙提供佐证 相伴美国古生物学家的发现，近期，古生物学者在阿根廷内格罗河省挖掘出一具几乎保存完整的新物种恐龙化石，也在某种程度上印证了鸟类起源于恐龙。 这一新恐龙被命名为阿根廷鹫龙，距今9000万年。是一种小型肉食性恐龙，其外形与火鸡一般大小，长着长长的尾巴，研究人员强调阿根廷鹫龙长有羽毛，将给鸟类起源于恐龙提供新的证据。 对此，汪筱林表示，发现长有羽毛的恐龙确实会给鸟类起源于恐龙的学说提供新的佐证。而在此之前，中国辽西已发现了大量长羽毛的恐龙，比如说顾氏小盗龙、中国千禧龙等多具“鸟龙”化石。 “科学界对该学说的认识是逐步加深的”，汪筱林表示自奥斯特罗姆教授提出恐龙也应该长有羽毛的设想始，便为该假说的研究开创了一个突破口。从20世纪70年代初开始，奥斯特罗姆教授就大胆推测，由于恐龙和鸟类的关系如此接近，至少在某些恐龙的身体上可能长有羽毛。 自上个世纪90年代以来，中国辽西热河生物群发现了很多长羽毛的恐龙，首次证实了这个大胆的假设，并从一侧面表明了鸟类与恐龙的亲缘关系。 这一突破从中华龙鸟开始，它的背部从头到尾长着细丝状的皮肤衍生物，它的发现第一次向人们展现了带羽毛恐龙的真实存在。但中华龙鸟所具有的毛状物，和真正的鸟类羽毛还不一样，尚不具有现代羽毛所特有的羽轴和分支结构。 “在辽西也发现过奔跑的恐龙，它的身体上也出现了原始的羽毛，这便表明了羽毛的最初出现和鸟类的飞行没有必然的联系。羽毛的最初功能可能是为了调节体温，或者是吸引异性。到鸟类，羽毛与飞行联系到了一起，则是自然演化的结果”正在美国的徐星教授告诉记者，中国曾给鸟类起源于恐龙的学说带来了突破性的发现，而近期两具新恐龙化石的发现，则将使这一学说朝着更完备的方向发展。 ■例释鸟类进化 始祖鸟：已知最早、最原始的鸟。距今1.5亿年。 原始热河鸟：发现于2002年，生长在白垩纪。其原始性仅次于始祖鸟，代表了鸟类早期演化的一个更加古老的祖先类型。热河鸟是惟一保留了爬行动物祖先长的骨干尾巴的鸟类。 孔子鸟：现生的鸟类全都没有牙齿，它们靠鸟喙取食。但在远古的中生代，大多数的鸟类却还没有这一结构，取而代之的是嘴中的牙齿。 1995年命名的孔子鸟是世界上已知最早有喙的鸟类。 反鸟：是中生代种类和数量最丰富、分布最广的鸟类类群。我国发现的中生代鸟类中，大多数种类都可以归入这一类群。包括中国鸟、华夏鸟、波罗赤鸟、始反鸟、原羽鸟和长翼鸟等等。 今鸟类：包括所有现存鸟类在内的具有进步飞行特征的鸟类的统称。它们不仅具有加长的胸骨，而且龙骨高而发达。在其他与飞行有关的结构上都和现代鸟类差异甚小。 反鸟和今鸟虽然不是现代鸟类直接的祖先，但代表了向现代鸟类方向进化的主干。

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鸟类是由早期爬行类的一支进化而来的，世界闻名的始祖鸟（Archaeopteryx）化石代表爬行类过渡到鸟类的一个中间环节。但鸟类究竟起源于哪类爬行动物尚没有定论，目前大致有两种假说。
图6-16 爬行动物进化谱系
（据Strickberger，2000）
1.起源于恐龙
最早由赫胥黎（1868）依据与始祖鸟同一产地出现的一小型兽脚类恐龙——美颌龙（Compsognathus）与始祖鸟的相似构造，提出鸟类起源于恐龙的假说。该假说主要依据鸟类与虚骨龙类头后骨骼相似的形态结构特征，骨骼中空、构造轻巧，颈椎长，荐椎超过3枚，肩胛骨长而窄，腰带各骨伸长，胫骨近端外侧有一脊与腓骨相连，腓骨比胫骨细长且小等。最近在我国辽西所发现的几种带羽毛或毛发的恐龙，如中华龙鸟（Sinopteryx）等，说明鸟类确实与恐龙有着密切的关系（图6-17）。
2.起源于槽齿类
该假说由马奇（Mudge，1879）提出，认为鸟类是由槽齿目进化而来的，主要是基于发现于南非的派克鳄（Euparkeria）化石的特征。派克鳄是二足行走的肉食性爬行动物，骨骼构造纤弱，部分中空；头骨结构轻巧，高而窄，眼眶较大，具两个大的颞孔和眶前孔。我国辽西发现的孔子鸟（Confuciusornis）化石，其头骨具有大的眶后骨，眶后骨与鳞骨一起构成双弓形头骨，与原始的初龙类爬行动物接近。
根据我国辽西发现的大量早期鸟类化石的研究，晚侏罗世—早白垩世鸟类呈现两大演化支系，一是以始祖鸟、孔子鸟等为代表的蜥鸟亚纲支系，另一个是以辽宁鸟为先驱的今鸟亚纲支系（图6-18）。
图6-17 有关鸟类起源两种假说的代表性化石
a—槽齿说，Euparkeria，南非，下三叠统；b—恐龙说，Sinopteryx，中国，上侏罗统—下白垩统。

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