光照强度足够，限制光合作用的因素还有？ 影响光合作用强度的限制因素有哪些
\u5149\u7167\u5f3a\u5ea6\u5bf9\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u7684\u5f71\u54cd\uff1f\u9ad8\u4e2d\u751f\u7269\uff0c\u751f\u7269\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u89c6\u9891\u8bb2\u89e3\uff0c\u63a2\u7a76\u5149\u7167\u5bf9\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u7684\u5f71\u54cd
\u5b9e\u9a8c14\u63a2\u7a76\u73af\u5883\u56e0\u7d20\u5bf9\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u5f3a\u5ea6\u7684\u5f71\u54cd
（一）叶龄
幼叶正处于旺盛生长期，其光合产物人不敷出，必须从其他叶片得到光合产物的供应。叶面积已定型的功能期叶片是光合作用的主要器官，随着叶片的衰老，光合强度也明显下降。图示水稻不同叶位的叶片的光合强度，4/ 0与5/ 0分别代表主茎第四叶与第五叶，这些叶片已渐衰老。6/ 0～8/ 0代表主茎第六至第八叶，这些叶片正值功能期，吸入的14CO2最多。表现出含有较高的脉冲数（cpm、每分钟放出居里数）。9/ 0与10/ 0是正在伸长中的幼叶，它们的呼吸旺盛，往往超过光合，所以，cpm值急剧下降。
目前认为叶片的光合强度之所以与叶龄有关，主要原因在于RUBP羧化酶活性的变化。已有实验证明：鸭茅、水稻、小麦叶片完全展开后，其RuBP羧化酶活性很快达到最高峰，以后随着叶龄的延长，叶片光合速率与RuBP羧化酶活性的变化趋势是一致的。
（二）光合产物的库
某一叶片合成的光合产物必须及时输出，否则，作为“制糖车间”的叶肉细胞中的光合过程就会受阻。例如，摘去花、果实、顶芽都会暂时降低叶片的光合强度。反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花、果，此叶的光合强度会急剧增加。对苹果枝条环割，由于光合产物不能外运，光合强度会明显下降。
二、外部因素
（一）光
光是光合作用的动力，也是形成叶绿素与正常叶片的必要条件。它的强度直接制约着光合作用的强度。因为一方面，同化CO2所需的ATP和NADPH+H+来自于光反应。另一方面，暗反应中的若干关键性酶，像RUBP羧化酶与PEP羧化酶等都受光的活化。
一般植物的叶片，在黑暗中只进行呼吸作用，吸收氧气而放出二氧化碳。当光强增至数百米烛光时，叶片的光合强度等于呼吸强度，CO2吸收量等于放出量，碳素营养处于收支平衡的状态。这时的光强叫光补偿点。光补偿点标志着植物对光强的最低要求，反映着植物对弱光的利用能力。当气温在25～30℃时，棉花的光补偿点高达1000～1500米烛光。水稻为600～700米烛光，而大豆仅500米烛光。因此，大豆苗期较耐荫，可在玉米行间正常生长。当光强超过光补偿点后，叶片才表现出光合作用，其CO2吸入量才大于放出量，这时才能测定出表观光合强度（净光合强度）。
从上图可见，在一定范围内，光照越强，光合强度就愈大。超过一定范围，再增加光照强度，光合强度并不再增加。这种现象称为光饱和现象。开始饱和时的光强度称为光饱和点。光饱和点的高低反映着植物对强光的利用能力。玉米、高梁等四碳植物具有CO2泵，光呼吸强度又低，在夏季中午光照强度达到10万米烛光时，仍未达到光饱和点；稻、麦、棉等三碳植物的光饱和点约为3～5万米烛光，这些植物统称为阳性植物。大豆的光饱和点较低，约为2. 5万米烛光，有耐阴植物之称。而人参、三七等药用植物的光饱和点还不到1万米烛光，只能生长在森林下或山阴坡，叫做阴性植物。
当植物处于高光强下，会导致叶绿体损伤，使PSⅡ电子传递速率和光合磷酸化活性下降，这种现象称为光抑制作用，阴性植物的电子传递速率比阳性植物低，从而，更易受到光抑制。但是，阴性植物的叶片较薄、叶绿体较大，其基粒呈不规则排列。叶绿素b含量较高，这些特性均有利于阴性植物更多地吸收漫射光中的蓝紫光。
根据光饱和点与光补偿点，可以合理地选择间作套种的物种与品种、密植程度、林带树种的搭配以及确定树木修剪与采伐。
在农业生产中，各植株的叶片层层交错，互相遮阴，往往当上层叶片处于光饱和时，中下层叶片仍低于光饱和点。因此，群体的光饱和与叶面积系数的关系很大。例如，分蘖期的水稻群体，叶面积系数仅1. 4，其光饱和点约为3.5～4.2万米烛光，与单株差别不大，以后，随着叶面积系数的增加，光饱和点也相应提高，进人孕穗期，叶面积系数增至5.7，即使于最强的自然光下，也不显示光饱和现象。
（二）CO2浓度
CO2是光合作用的原料之一，主要靠叶片从空气中吸收。但是，空气中的CO2浓度很低，只有330ppm，即每升空气约含0.65毫克。每合成一克光合产物（葡萄糖），叶片约需从2250升空气中才能吸收到足量的CO2，从而在光照充足而通风不良时，CO2往往成为光合作用的限制因素。当CO2浓度为400ppm时，麦苗于11000米烛光已达光饱和状态，如于此时增加CO2浓度，可显著提高光合强度。但当CO2浓度增至1200ppm时，光合强度不再上升，这时的CO2浓度称为CO2的饱和点。然而，此时将光照强度增至22000米烛光，CO2的饱和点又可进一步提高。上述现象显示出CO2浓度与光强度对光合作用的影响是协同的，包含着一个“限制因子”概念，它相当于哲学上的“主要矛盾”。图提供了三碳植物菜豆与四碳植物玉米在不同光强与CO2浓度配合下的光合强度变化。从中可以更具体地认识“限制因子”的重要性
三碳植物的二氧化碳补偿点约为50ppm，四碳植物的补偿点在2～5ppm。在光饱和时，增加二氧化碳浓度无疑可以提高植物的光合强度，但最近有人证明，即使在冬天光受到限制的条件下，增加植物周围二氧化碳浓度也有利于光合作用。不过，在这两种情况下，提高光合强度的途径是不同的，在光饱和时，增加二氧化碳浓度除了供给原料外，还促进了RuBP羧化酶的活性，从而提高二氧化碳的固定速率。在光受到限制的条件下，增加二氧化碳浓度之所以能提高光合强度，是通过量子产率提高和光补偿点的降低来实现的。
在光照、温度、肥与水供应良好的条件下，CO2浓度常是光合作用的限制因子，这时四碳植物可依靠本身的CO2泵来加速吸收CO2，三碳植物则需从外界补充供应CO2。据试验，将温室空气中的二氧化碳浓度提高3～5倍，番茄、萝卜与黄瓜等可增产25％～49％；大田条件下可以使用大量的有机肥料，增加土壤微生物的呼吸。但是，必须指出，当植物周围的二氧化碳浓度过高时，光合作用强度也会受到抑制。例如当CO2浓度增至0.12％，小麦的光合作用就会受到抑制；甚至叶片还会出现中毒症状。
（三）温度
在强光和CO2浓度较高的条件下，温度对光合强度的影响特别显著；而于弱光和CO2不足时，温度对光合强度的影响不大，净光合强度等于零时的最低温度与最高温度，分别称为光合作用的冷限与热限。耐低温的莴苣，于5℃已有明显的净光合强度，而番茄与黄瓜则需要12℃与20℃。稻、棉等喜温植物，遇到5～10℃持续低温，其光合功能就会受到损害，回暖后往往恢复不到原有的水平。四碳植物的光合热限一般较高，约55～60℃；三碳植物中，棉花较耐热，可达50～55℃，而蚕豆、小麦等对热敏感的作物则在40℃以下。乳熟期小麦叶片遇到持续高温，尽管外表上仍呈绿色，但光合功能已受严重损害。
通常，10～35℃之间的变温对光合作用的影响往往是可逆的。极端高温会造成叶绿体膜结构的不可逆损伤并使酶类变性。极端低温也会使膜脂肪凝固，从而破坏膜结构；长时间的零上低温对喜温植物的光合性能也有严重抑制。
（四）O2浓度
早在1920年，德国瓦布格（OttoWarburg）发现O2对藻类光合作用有抑制效应，称为瓦布格效应。这种效应也适用于三碳植物，但不适用于四碳植物。从下图可见：当大豆植株处于275或73ppmCO2大气中时，它的光合强度均以无氧时最高，随着大气中O2％的增加，其光合强度均显著地相应下降。当CO2浓度较低时，O2抑制光合的现象更为严重。
造成上述现象的原因至少有以下四方面：
1．O2加速三碳植物的光呼吸。
2．O2使碳同化所需的NADPH+H+合成量减少，因为O2能与NADP+竞争光合链上传递的电子。
3．O2会形成对光合膜有损害效应的超氧自由基与单线态氧，氧接受光合链上传递的电子后，便形成了超氧自由基（O2-）。后者可与叶绿体中的水和氢离子起反应，分别形成对光合膜同样有损害作用的羟基和过氧化氢，氧在叶绿体中还可直接转化成对光合膜有破坏潜力的单线态氧。
4．O2能使光合色素加速光氧化。在强光下，由于氧参与叶绿素与类胡萝卜素的光氧化，大大降低了光合色素接受、传递和转化光能的能力，并使光合电子传递速率降低。
三碳植物在长期进化中逐渐形成了若干保护性反应。例如，超氧化物歧化酶（SOD）可迅速清除超氧自由基；抗坏血酸和谷胱甘肽可清除H2O2和单线态氧；类胡萝卜素可以清除单线态氧，过氧化氢酶可以分解过氧化氢。通过这些保护性反应可以减轻O2对光合的抑制。
近年来，国内外均已使用2，3-环氧丙酸与2，3-环氧丙酸钾（150ppm）喷洒叶面，可解缓光合受氧的抑制，在21％氧含量的大气下，提高净光合强度10～29％。此外，还用含氧量高的大气来筛选抗氧抑制光合能力强的植株。
除了上述四方面因素外，良好的水肥条件对于光合作用也甚为重要。缺水时，叶片萎蔫，气孔关闭，光合就会显著受抑。缺乏氮、镁、铁等元素，也会阻碍叶绿素的形成。缺乏磷与硼，会使叶片内光合产物的外运速度下降；缺钾时，弱光下的光合强度特别低。
要从光合作用的反应机理考虑。光照强度主要影响光合作用的光反应，另外还有需要适宜的温度（与酶的活性有关）、二氧化碳浓度（影响暗反应的进行）、湿度（光反应的时候存在水的分解，但是植物存在蒸腾作用会促进水分的吸收，所以一般条件下不会成为限制因素）。
温度，CO2浓度，无机盐，叶绿体多少，色素含量等
绛旓細锛1锛夊厜鐓у己搴︽槸褰卞搷鍏夊悎浣滅敤鐨勫鐣屽洜绱狅紝涓昏褰卞搷鍏夊弽搴旈樁娈典腑姘寸殑鍏夎В鍜孉TP鐨勫舰鎴愶紟鑻浠ｈ〃鍏夌収寮哄害锛闅忕潃鍏夌収寮哄害鐨勫寮猴紝鍏夊弽搴旂敓鎴愮殑[H]鍜孉TP瓒婂锛屽厜鍚堜綔鐢ㄥ皢閫愭笎澧炲己锛涗絾鏄敱浜庡彈鍒板唴鍦ㄥ洜绱犵殑闄愬埗锛屽锛氳壊绱犵殑鍚噺銆侀叾鐨勬椿鎬х瓑鍥犵礌锛屽厜鍚堜綔鐢ㄥ皢浼氳揪鍒伴ケ鍜岀偣锛屽嵆瀵瑰簲鍥句腑鏇茬嚎a锛庯紙2锛闄愬埗鍏夊悎浣滅敤...
绛旓細鍏夌収寮哄害鏄厜鍚堜綔鐢ㄤ腑鑷冲叧閲嶈鐨勫洜绱狅紝瀹冪洿鎺ュ奖鍝鍏夊悎浣滅敤鐨閫熺巼鍜屼骇鐗╃殑璐ㄩ噺銆傞鍏堬紝浠庡厜鍚堜綔鐢ㄩ熺巼鐨勮搴︽潵鐪嬶紝闅忕潃鍏夌収寮哄害鐨勫鍔狅紝鍏夊悎浣滅敤閫熺巼閫氬父浼氭彁楂樸傝繖鏄鍥犱负鍏夌収寮哄害鐨勫鍔犱负妞嶇墿鎻 渚涗簡鏇村鐨勮兘閲忥紝浣垮叾鑳藉鏇撮珮鏁堝湴鍒 鐢ㄤ簩姘у寲纰冲拰姘磋繘琛屽厜鍚堜綔鐢ㄣ傜劧鑰岋紝褰撳厜鐓у己搴﹁繃楂樻椂锛屽厜鍚堜綔鐢ㄩ熺巼鍙兘浼...
绛旓細锛4锛15鈩冪殑鐜涓紝鍏夌収寮哄害鍦0-4.0鍗冨嫆鍏嬪徃鏃讹紝闅忕潃鍏夌収寮哄害鐨澧炲己锛鍏夊悎浣滅敤閫熺巼閫愭笎澧炲己锛屾墍浠ュ厜鐓у己搴︿负1.5鍗冨嫆鍏嬪徃鏃锛岄檺鍒璇ユ鐗╁厜鍚堜綔鐢ㄥ己搴︾殑涓昏鐜鍥犵礌鏄厜鐓у己搴︼紱褰撳厜鐓у己搴﹀ぇ浜4.0鍗冨嫆鍏嬪徃鏃讹紝闅忕潃鍏夌収寮哄害鐨勫寮猴紝鍏夊悎浣滅敤閫熺巼涓嶅啀鏀瑰彉锛屾墍浠ュ厜鐓у己搴︿负4.0鍗冨嫆鍏嬪徃鏃讹紝闄愬埗璇ユ鐗╁厜鍚堜綔鐢...
绛旓細棣栧厛褰卞搷鍏夊悎浣滅敤鐨鏈涓昏鏈鐩存帴鍥犵礌鏄鍏夌収寮哄害锛堢洿鎺ュ奖鍝嶅厜鍙嶅簲浠ュ強闂存帴褰卞搷鏆楀弽搴旓級锛屽彟澶栦竴涓洿鎺ュ洜绱犲氨鏄幆澧冧簩姘у寲纰虫祿搴︼紙褰卞搷鏆楀弽搴旓級銆傚叾娆″氨鏄幆澧冩俯搴︼紝閫氳繃褰卞搷閰剁殑娲绘ф潵褰卞搷鍏夊悎浣滅敤閫熺巼锛堝鏆楀弽搴斿奖鍝嶈緝澶э級銆傝繕鏈夊氨鏄幆澧冩箍搴︼紙褰卞搷姘斿瓟瀵煎害浠庤屽奖鍝嶄簩姘у寲纰虫祿搴︼級锛孭H鍊硷紙褰卞搷閰舵椿鎬э級锛岀幆澧冪洂...
绛旓細鍏夌収寮哄害澧炲己鍒颁竴瀹氱▼搴︼紝浼氫娇鍙惰〃闈㈡俯搴﹁繃楂橈紝杩涜屽紩璧锋皵瀛斿叧闂紝鍏夊悎浣滅敤鎵闇鐨凜O2涓昏閫氳繃姘斿瓟杩涘叆鍙剁墖锛岃繖灏变娇鍙剁墖鍏夊悎浣滅敤鐨鍘熸枡涔嬩竴CO2鍑忓皯锛屽紩璧峰厜鍚堜綔鐢ㄤ笅闄嶃
绛旓細锛1锛夌敳鍥句腑锛孫S娈佃繕娌℃湁杈惧埌鍏夐ケ鍜岀偣锛屾鏃闄愬埗鍏夊悎浣滅敤鐨涓昏鍥犵礌鏄嚜鍙橀噺鍏夌収寮哄害锛嶣鐐瑰凡缁忚揪鍒板厜楗卞拰鐐癸紝鍏跺悗闄愬埗鍏夊悎浣滅敤鐨勪富瑕佸洜绱犳槸鏃犲叧鍙橀噺娓╁害绛夛紟娓╁害鏄氳繃褰卞搷閰剁殑娲绘ф潵褰卞搷鍏夊悎浣滅敤鐨勫己搴︾殑锛庯紙2锛夋嵁鍥句箼鍒嗘瀽锛屾鐗╁湪25鈩冦10鍗冨嫆鍏嬫柉鐨勫厜鐓ф潯浠朵笅锛屽懠鍚搁熺巼涓20锛屽噣鍏夊悎閫熺巼涓60锛岀湡姝ｇ殑...
绛旓細鍦ㄤ竴瀹氳寖鍥村唴妞嶇墿鍏夊悎浣滅敤寮哄害闅忓厜鍚堜綔鐢ㄥ己搴︾潃鍏夌収寮哄害澧炲姞鑰屽鍔狅紝褰撹揪鍒板厜楗卞拰鐐规椂锛屾鐗╃殑鍏夊悎浣滅敤寮哄害涓嶅啀闅忕潃鍏夊己鐨勫鍔犺屽鍔犮傚厜楗卞拰鐜拌薄锛氬綋姝ｅ崍鐨勬俯搴﹁繃楂,妞嶇墿鐨勮捀鑵句綔鐢ㄨ繃寮猴紝淇濆崼缁嗚優澶辨按锛屾皵瀛斿洜姝ゅ叧闂,鍏夊悎浣滅敤鏆楀弽搴斿彈鎶戝埗锛屽厜鍚堜綔鐢閫熺巼鏁翠綋涓嬮檷 鎵嬪啓 鏈涢噰绾 ...
绛旓細褰鍏夌収寮哄害澧炲姞鍒颁竴瀹氬己搴﹀悗锛屾鐗╃殑鍏夊悎浣滅敤寮哄害涓嶅啀澧炲姞鎴栧鍔犲緢灏戞椂锛岃繖涓鍏夌収寮哄害灏辩О涓烘鐗鍏夊悎浣滅敤鐨鍏夐ケ鍜岀偣锛屾鏃剁殑鍏夊悎浣滅敤寮哄害鏄彈鏆楀弽搴旂郴缁熶腑閰剁殑娲绘у拰CO2娴撳害鐨闄愬埗銆 鍏夎ˉ鍋跨偣鍦ㄤ笉鍚岀殑妞嶇墿鏄笉涓鏍风殑锛屼富瑕佷笌璇ユ鐗╃殑鍛煎惛浣滅敤寮哄害鏈夊叧锛屼笌娓╁害涔熸湁鍏崇郴銆備竴鑸槼鐢熸鐗╃殑鍏夎ˉ鍋跨偣姣旈槾...
绛旓細棣栧厛锛岃揪鍒板厜楗卞拰鐐瑰悗鍏夊悎浣滅敤涓嶄細澧炲己锛屽洜涓閰舵暟閲忔湁闄愩傚叾娆★紝鍏夊己澧炲ぇ锛屽繀鐒舵俯搴﹀崌楂橈紝浣块叾娲绘т笅闄嶏紝鍚屾椂姘存祦澶辫緝澶氾紝鍥犺鍏夊悎浣滅敤寮哄害涓嬮檷銆傚笇鏈涘彲浠ュ府鍒颁綘
绛旓細姣忓悎鎴愪竴鍏嬪厜鍚堜骇鐗(钁¤悇绯),鍙剁墖绾﹂渶浠2250鍗囩┖姘斾腑鎵嶈兘鍚告敹鍒拌冻閲忕殑CO2,浠庤屽湪鍏夌収鍏呰冻鑰岄氶涓嶈壇鏃,CO2寰寰鎴愪负鍏夊悎浣滅敤鐨勯檺鍒鍥犵礌銆傚綋CO2娴撳害涓400ppm鏃,楹﹁嫍浜11000绫崇儧鍏夊凡杈惧厜楗卞拰鐘舵,濡備簬姝ゆ椂澧炲姞CO2娴撳害,鍙樉钁楁彁楂樺厜鍚堝己搴︺備絾褰揅O2娴撳害澧炶嚦1200ppm鏃,鍏夊悎寮哄害涓嶅啀涓婂崌,杩欐椂鐨凜O2娴撳害绉颁负CO2鐨勯ケ鍜岀偣銆
