什么是碳3tan4植物?

三碳植物,亦称C3植物,是指在光合作用的暗反应过程中,一个二氧化碳分子被一个五碳化合物(1,5-二磷酸核酮糖,简称RuBP)固定后形成两个三碳化合物(3-碳酸甘油酸)。这些植物在二氧化碳被固定后首先形成的三碳化合物含有三个碳原子,因此得名。C3植物叶片结构的特点是叶绿体仅存在于叶肉细胞中,而维管束鞘细胞中不含叶绿体。这意味着光合作用的整个过程以及光合产物的积累都发生在叶肉细胞中。
农作物主要包括C3作物和C4作物。C3作物适应温度较低的环境,主要分布在温带和寒带,如大豆、小麦和水稻等。而C4作物适应温度较高的地区,主要分布在热带和亚热带,如高梁、玉米和甘蔗等。C4植物在CO2固定方面具有优势,因为它们含有固定CO2的酶(PEP羧化酶),这种酶具有很强的亲和力,能够在大气中低浓度的CO2下工作,起到CO2泵的作用,提高植物利用CO2的能力。在干旱条件下,C4植物能够利用叶肉细胞间隙中的低浓度CO2进行光合作用,而C3植物则不能。
C3植物较为原始,而C4植物较为进化。实际上,较原始的蕨类植物和裸子植物中并不存在C4植物,只有较进化的被子植物中才有C4植物。迄今为止,木本植物中还未发现C4植物,而草本植物中则有C4植物。
在二战之后,美国加州大学伯克利分校的马尔文·卡尔文及其同事研究了一种名为Chlorella的藻类,以确定植物在光合作用中如何固定CO2。他们使用了当时已经成熟的C14示踪技术和双向纸层析法技术。通过将培养出的藻类置于含有未标记CO2的密闭容器中,然后注入C14标记的CO2,培养一段时间后,将藻类浸入热的乙醇中杀死细胞,使细胞中的酶变性失效。接着,他们提取分子并通过双向纸层析法分离各种化合物,然后通过放射自显影分析放射性斑点,并与已知化学成分进行比较。卡尔文在实验中发现,标记有C14的CO2很快转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现了放射性斑点,经与已知化学物质比较,斑点中的化学成分是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate, PGA),这是糖酵解的中间产物。这是第一个被提取到的产物,是一个三碳分子,因此将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来的研究还发现,CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环,也被称为卡尔文循环。
C4植物,如玉米、甘蔗、高粱和苋菜等,CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸,而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸。这些植物在解剖上具有特殊结构,维管束周围有两种不同类型的细胞:内层的鞘细胞和外层的叶肉细胞。两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)经PEP羧化酶的作用,与CO2结合,形成苹果酸或天门冬氨酸。这些四碳双羧酸转移到鞘细胞中,通过脱羧酶的作用释放CO2,后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用,进入局部光合碳循环。这种由PEP形成四碳双羧酸,然后又脱羧释放CO2的代谢途径称为四碳途径。已经发现的四碳植物约有800种,广泛分布在开花植物的18个不同的科中。它们大都起源于热带。
C4植物与C3植物的一个重要区别是C4植物的CO2补偿点很低,而C3植物的补偿点很高,因此C4植物在CO2含量低的情况下存活率更高。
在20世纪60年代,澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物,除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外,CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中,植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳,会导致水分通过蒸腾作用过快地流失。因此,植物只能短时间开放气孔,二氧化碳的摄入量必然减少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用,合成自身生长所需的物质。
在C4植物叶片维管束周围,有维管束鞘围绕,这些维管束鞘细胞中有叶绿体,但里面并无基粒或基粒发育不良。在这里,主要进行卡尔文循环。其叶肉细胞中,含有独特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸盐,这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸盐在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘,就会分解释放二氧化碳和一分子甘油。二氧化碳进入卡尔文循环,后同C3进程。而甘油则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。
该类型的优点是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中,因为这是卡尔文循环的场所,而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内,因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。
C4型植物包括单子叶植物禾本科、莎草科,双子叶植物菊科、大戟科、藜科和苋科。

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