谁能告诉我第四纪时地球上的大型食肉动物? 世界上最大的食肉类动物是什么动物?

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人们普遍公认,第三纪才是剑齿动物的鼎盛时期。到了第四纪的更新世,各种现生的猫科和犬科动物都已经出现。在这些新生力量的冲击下,剑齿动物无论在种类还是数量上都已大不如前。然而仅存的剑齿虎家族也正是在更新世发展到了顶峰,在这些最后的优秀成员中既包括上文提到的似剑齿虎和异剑齿虎,还有下文的主角,剑齿虎家族最光彩耀眼的一颗明星——美洲剑齿虎。
美洲剑齿虎出现于上新世晚期,是当年巨剑齿虎进入美洲之后演化出的新类型。它们长有非常夸张而尖锐的“匕首牙”,体型巨大,而且灭绝晚、出土化石很多,又主要发现在古生物学最发达的美国,因而尽管它们在三百万年间从来没有走出新大陆一步,但常常被当作是最“正宗”和“标准”的剑齿猫科动物,以至于“剑齿虎”一词可以作为它们的专称,而其他成员只能在名字前面冠以“拟”、“巨”、“似”之类的额外修饰词。本属最早期的物种是生活在300万年前~30万年前的“纤细剑齿虎”(Smilodon gracilis),它们的体形较小,估计体重不过80公斤,但仍不失为一种令人生畏的猛兽。
在所有剑齿猫科动物中最著名的就是生活在北美洲的“命运剑齿虎”(Similodon fatalis),这个可怕名字很大程度上来源于其模样:呈马刀状的剑齿超过12厘米长,上下颌可张开95度,令人胆寒。它们的身躯结实有力,稍有解剖学知识的人都会为那强劲的颈椎、肩胛和前肢骨所震撼,显然它们活着的时候是肌肉发达的力量型选手,比狮虎强壮得多。实际上,它们更接近熊的钝重体态,骨骼粗大,前腿比后腿长,尾巴很短。因此,虽然命运剑齿虎的个体大小和狮子接近——平均体长2米、肩高1~1.2米,但近来的研究认为其体重可以达到普通雄狮的1.5倍甚至2倍,也就是270~360公斤。不过,比起它们的南美兄弟“一般剑齿虎”(Smilodon populator),它们只能算中等个头。
200万年前,巴拿马地峡隆起,南北美大陆再次被连接起来,剑齿虎也追逐着自己的猎物进入了南美洲。在这里它们很快取代了原有的霸主袋剑齿虎和恐鹤,成为当地的顶尖食肉兽。由于南美同样存在大量体形巨大的猎物——如各种奇形怪状的南方有蹄类、大型地懒、雕齿兽和居维叶象,捕食者间的竞争又少,于是它们比北美的同族演化出了更庞大的体形,身长最大可达2.7米,是剑齿猫科动物中个体最大的成员,还拥有长达18~20厘米的剑齿。甚至有的破碎化石显示,最大的“一般剑齿虎”个体肩高可能达到1.65米(这个数字可能被放了卫星)!堪称食肉类的王中之王。其实情况也不完全如此,比如对重达5吨、身披厚甲且力大无穷的大懒兽(一种地懒)它们就几乎完全无能为力,BBC的编导们甚至在相关影片中设计了大懒兽一掌击毙剑齿虎首领的情节。
美洲剑齿虎究竟是如何猎食的?这个问题一直是古生物学界的争论焦点,因为长达十几厘米的剑齿尽管够威风,但科学家早已证明它们十分脆弱,与短粗的“弯刀牙”相比明显更容易断裂。这样的剑齿自然不能随心所欲地使用,既不能像恐猫那样硬咬脖子或头骨,又不能像似剑齿虎一样用牙在猎物身上乱划。在洛杉矶有一个著名的拉布雷亚沥青坑,更新世晚期曾有大量野生动物来此喝水时陷入泥沼并长眠于此,保存为化石。这里已发现的美洲剑齿虎骨骸多达2000余具,与同地点发现的食草动物数量相比有些不成比例,故而也有人认为它们可能是食腐动物,看上去很酷的剑齿只起恐吓作用。然而,在陷入沥青湖的食草动物中有大量体形巨大的成年猛犸和大型野牛,必须考虑一两只垂死的大型动物吸引大量剑齿虎前来拣便宜的可能性(毕竟动物界没有真正的“高尚猎手”)。当前流行的理论认为剑齿虎的长牙主要用于攻击猎物脆弱的腹部或喉咙,而更多人倾向“割喉说”。根据这种观点,它们很可能采用一种独特的捕猎方式:先是和其他猫科动物一样缓慢潜行接近猎物(通常是各种野牛),然后,不是通过追击而消耗猎物体力,而是凭借蛮力与猎物展开肉搏,当彻底制服猎物之后再使用尖刀一样的精锐剑齿,一击切断其颈动脉或气管而致命。这样的确符合剑齿的特点:除末端的“刺”之外前后端边缘也都有锋利的刃,割喉轻而易举;脆而薄的结构和弯曲的形状也有利于更快地插入和拔出,减少剑齿在割喉时卡住或受损的概率(但却使它们在其他地方更加脆弱,以至于猎物的每一次挣扎都可能对其造成伤害);同样也可以解释它们的身体尤其是前半部为何这么强壮。然而,这样的猎食方法真的有效吗?如果猎物已经难以动弹,那么用不用“一击必杀”又有什么区别?并不比狮子老虎咬鼻孔令其窒息的方法更高明。当然,一切都只是猜测。
另外一个令人感兴趣的问题是美洲剑齿虎是否群居。很多人认为它们身体之强壮足以单枪匹马搞定一头成年公野牛(无论狮虎均做不到这一点),不过照通常逻辑,猎食如此大的动物应该要依靠群体力量。前面说过似剑齿虎群体的化石已经发现,然而美洲剑齿虎尚没有如此具说服力的群居生活证据。其中一个支持群体生活的理由是:拉布雷亚沥青坑中出土的剑齿虎化石有很多带有骨折等重伤后痊愈的痕迹,故而认为它们有可能受过群体成员的照顾。但这也不绝对,如果伤势并非重得无法行动,它们可以在这段时间内充当腐食动物的角色,毕竟它们太强大了。
在更新世时的北美大陆,食草动物种类远比现在丰富多彩,食肉动物也是强手如林。除了似剑齿虎、美洲剑齿虎和异剑虎这“美洲三剑客”,这里还生活着很多各怀绝技的猛兽,如重达700千克且凶猛无比的巨型短面熊、比现代狮子大1/4的美洲拟狮、奔跑迅捷无伦的北美猎豹、成群结队的恐狼、种类众多的鬣狗类动物、以及生存至今的美洲狮、灰狼和猞猁。虽说北美地域辽阔、食物丰富,但由于如此多的猛兽群聚于此,生存竞争显得异常激烈;而剑齿虎自然也不是弱者。首先,对于任何猛兽来说,长而锋利的剑齿都是极具威慑力的武器,即便不实用也至少可以起到“神经刀”的作用;其次,三类剑齿虎的体型都非常结实,尤其是前肢粗壮有力,还长有尖锐的前爪,肉搏起来也是难以对付的;再加上可能的集群方式会带来较高的猎食效率和抵御外敌的能力,保证了它们不会处于劣势地位。在猎物选择上,美洲剑齿虎和似剑齿虎偏重于猛犸、野牛这样的大型动物,与短面熊、美洲拟狮存在冲突;而异剑齿虎可能主要以西貒为食,与其他食肉动物的直接竞争不大。至于体形较小、奔跑迅速的各种马科、鹿科动物,自然是美洲猎豹和灰狼们追逐的对象了。从已发现的化石中我们知道,三类剑齿虎在美洲经历了200多万年的成功演化,尤其是美洲剑齿虎在分布范围和数量上都堪称各种食肉动物之冠,也成就了整个剑齿家族最后的辉煌。
令人遗憾的是,这场竞争几乎没有胜利者。随着12000~~10000年前冰河期的结束和人类的进入,美洲的剑齿虎和其他几乎所有的大型掠食者都在短短两千年间消失了,我们不知道气候、病毒、猎人和食物剧减哪一个是造成这一悲剧的最大凶手。在剧变来临的时候,剑齿虎们重蹈了当年猎猫科动物的覆辙,把继续生存的名额让给了那些搏斗中的弱者、生存上的强者。昔日处在阴影下的美洲狮和灰狼成了北美仅存的猛兽,而此前已横扫欧亚大陆和北非的棕熊也终于趁机登上新大陆,与原始人一起成为这里的新霸主。

虎鲸

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