光合作用的暗反应过程有哪几个阶段

卡尔文循环:又称C3循环,是20世纪50年代卡尔文(Calvin)等人提出的高等植物及各种光合有机体中二氧化碳同化的循环过程。由核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶催化核酮糖-1,5-双磷酸的羧化而形成甘油酸-3-磷酸的循环,产生的磷酸果糖可在叶绿体中产生淀粉。卡尔文循环是光合作用中暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是,把原本并不活泼的二氧化碳分子活化,使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定,会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者在光反应中生成的NADPH+H还原,此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应,一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化,最后在生成一个1,5-二磷酸核酮糖,循环重新开始。循环运行六次,生成一分子的葡萄糖。
C4途径:在某些热带或亚热带起源的植物中,CO2最初固定于叶肉细胞,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸上生成四碳化合物——草酰乙酸,经胞间连丝运向维管束鞘细胞,参与卡尔文循环,合成同化产物的途径。 有一些植物对CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上.形成四碳酸:草酰乙酸(oxaloacetate),这种固定CO2的方式称为C4途径。草酰乙酸被转变成其他的四碳酸(苹果酸和天冬氨酸)后运输到维管束鞘细胞,在维管束鞘细胞中被降解成CO2和丙酮酸,CO2在维管束鞘细胞中进入卡尔文循环。由于PEP羧化酶的活性很高,所以转运到叶肉细胞中的CO2的浓度就高,大约是空气中的十倍。这样,即使在恶劣的环境中,也可保证高CO2浓度, 降低光呼吸作用对光合作用的影响。其特点是通过使CO2浓缩减少光呼吸。在该途径中在叶肉细胞CO2被整合到C4酸中,然后C4酸在维管束鞘细胞被脱羧,释放出的CO2被卡尔文循环利用。
CAM途径:发现于景天属植物的一种特殊二氧化碳固定形式。其特点是气孔夜间张开,白天关闭。夜间二氧化碳能够进入叶中,也被固定在C4化合物中,与C4植物一样。白天有光时则C4化合物释放出的二氧化碳,参与卡尔文循环。
比较:三种途径最终生产光合产物都是有C3循环完成的,C4循环和CAM循环只起固定二氧化碳的作用。C4循环与C3循环相比是固定二氧化碳的部位不同,位于维管束细胞。CAM循环与C3循环相比是固定二氧化碳的时间不同,是在晚上打开气孔时吸收二氧化碳,储存起来供白天使用。

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