光呼吸的特点 光呼吸有什么特点？说明C2循环和C3循环的关系
\u5149\u547c\u5438\u662f\u5982\u4f55\u53d1\u751f\u7684?\u6709\u4f55\u751f\u7406\u610f\u4e49?\u5927\u81ea\u7136\u662f\u5f88\u795e\u5947\u7684\uff0c\u6bcf\u4e00\u79cd\u690d\u7269\uff0c\u6bcf\u4e00\u79cd\u52a8\u7269\u90fd\u6709\u7740\u81ea\u5df1\u7684\u751f\u5b58\u4e4b\u9053
\u5149\u547c\u5438\uff08Photorespiration\uff09\u662f\u6240\u6709\u8fdb\u884c\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u7684\u7ec6\u80de\u5728\u5149\u7167\u548c\u9ad8\u6c27\u4f4e\u4e8c\u6c27\u5316\u78b3\u60c5\u51b5\u4e0b\u53d1\u751f\u7684\u4e00\u4e2a\u751f\u5316\u8fc7\u7a0b\u3002\u5b83\u662f\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u4e00\u4e2a\u635f\u8017\u80fd\u91cf\u7684\u526f\u53cd\u5e94\u3002\u7eff\u8272\u690d\u7269\u5728\u7167\u5149\u6761\u4ef6\u4e0b\u7684\u547c\u5438\u4f5c\u7528\u3002\u7279\u70b9\u662f\u547c\u5438\u57fa\u8d28\u5728\u88ab\u5206\u89e3\u8f6c\u5316\u8fc7\u7a0b\u4e2d\u867d\u4e5f\u653e\u51faCO2\uff0c\u4f46\u4e0d\u80fd\u8f6c\u6362\u6210\u80fd\u91cfATP\uff0c\u800c\u4f7f\u5149\u5408\u4ea7\u7269\u88ab\u767d\u767d\u5730\u8017\u8d39\u6389\u3002\u5728\u9ed1\u6697\u6761\u4ef6\u4e0b\uff0c\u547c\u5438\u8fc7\u7a0b\u80fd\u4e0d\u65ad\u8f6c\u6362\u5f62\u6210ATP\uff0c\u5e76\u628a\u81ea\u7531\u80fd\u91ca\u653e\u51fa\u6765\uff0c\u4ee5\u4f9b\u6839\u7cfb\u7684\u5438\u6536\u529f\u80fd\u3001\u6709\u673a\u7269\u8d28\u7684\u5408\u6210\u4e0e\u8fd0\u8f6c\u529f\u80fd\u4ee5\u53ca\u5404\u79cd\u7269\u8d28\u4ee3\u8c22\u53cd\u5e94\u7b49\u7b49\u529f\u80fd\u7684\u9700\u8981\uff0c\u4ece\u800c\u4fc3\u8fdb\u751f\u547d\u6d3b\u52a8\u7684\u987a\u5229\u8fdb\u884c\u3002\u6240\u4ee5\u5149\u547c\u5438\u8d8a\u5f3a\uff0c\u5149\u5408\u751f\u4ea7\u7387\u76f8\u5bf9\u5c31\u4f4e\u3002\u6839\u636e\u5927\u6c14\u6c27\u6d53\u5ea621%\u65f6\u7684\u6d4b\u5b9a\uff0c\u8336\u6811\u53f6\u7247\u7684\u5149\u547c\u5438\u5f3a\u5ea6\u4e3a1.6\u00b10.1mgCO2/dm2/h\uff0c\u6bd4\u4e00\u822c\u690d\u7269\u9ad8\u3002
\u4e2d\u6587\u540d
\u5149\u547c\u5438
\u5916\u6587\u540d
Photorespiration
\u610f\u4e49
\u6e05\u51c0\u73af\u5883
\u7c7b\u522b
\u751f\u6001\u751f\u7269\u5b66
\u5feb\u901f
\u5bfc\u822a
\u9014\u5f84\u4f5c\u7528\u7eff\u8272\u690d\u7269\u7814\u7a76\u53f2\u5e94\u7528\u5b66\u79d1\u5361\u5c14\u6587\u5faa\u73af\u5149\u547c\u5438\u7684\u635f\u8017\u4e0d\u88ab\u538b\u5236\u539f\u56e0
\u57fa\u672c\u4fe1\u606f
\u7eff\u8272\u690d\u7269\u5728\u5149\u7167\u6761\u4ef6\u4e0b\uff0c \u5438\u6536\u6c27\u6c14\u548c\u91ca\u653eCO2\u7684\u8fc7\u7a0b\u3002\u5b83\u8868\u660e\u690d\u7269\u5728\u8fdb\u884c\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u7684\u540c\u65f6\uff0c \u53c8\u8fdb\u884c\u547c\u5438\u4f5c\u7528\u3002\u5149\u547c\u5438\u7684\u4e3b\u8981\u7279\u70b9\u662f\uff1a \u2460\u5149\u547c\u5438\u6c27\u5316\u7684\u6709\u673a\u7269\u8d28 (\u5373\u547c\u5438\u5e95\u7269) \u4e3a\u4e59\u9187\u9178\uff0c \u4e59\u9187\u9178\u662f\u4ece\u540c\u5316CO2\u8fc7\u7a0b\u7684\u4e2d\u95f4\u4ea7\u7269\u8f6c\u53d8\u800c\u6765\u7684\uff0c \u6240\u4ee5\u5149\u547c\u5438\u4e0e\u5149\u5408\u4f5c\u7528\u8054\u7cfb\u5728\u4e00\u8d77\uff0c\u5b83\u53ea\u6709\u5728\u5149\u7167\u6761\u4ef6\u4e0b\u624d\u53d1\u751f\u3002\u2461\u5149\u547c\u5438\u7684\u901f\u5ea6\u968f\u5927\u6c14\u4e2d\u6c27\u6c14\u7684\u6d53\u5ea6\u589e\u52a0\u800c\u4e0d\u65ad\u589e\u52a0\uff0c \u800c\u4e00\u822c\u7684\u547c\u5438\u4f5c\u7528\u5728\u6c27\u6c14\u6d53\u5ea6\u4e3a2%\u5de6\u53f3\u65f6\u5df2\u8fbe\u9971\u548c\u3002\u2462\u690d\u7269\u7684\u5149\u547c\u5438\u5f3a\u5f31\u4e5f\u968fCO2\u6d53\u5ea6\u800c\u6539\u53d8\uff0c CO2\u6d53\u5ea6\u4f4e\uff0c \u53ef\u4fc3\u8fdb\u4e59\u9187\u9178\u7684\u4ea7\u751f\uff0c \u5149\u547c\u5438\u4f5c\u7528\u5c31\u5f3a\uff0c \u53cd\u4e4b\u5c31\u5f31\u3002
\u5728\u5149\u547c\u5438\u78b3\u6c27\u5316\u5faa\u73af\u4e2d\uff0c\u4e59\u9187\u9178\u3001\u4e59\u919b\u9178\u3001\u7518\u6c28\u9178\u7b49\u5747\u4e3a C2 \u5316\u5408\u7269\uff0c\u56e0\u6b64\uff0c\u5149\u547c\u5438\u78b3 \u6c27\u5316\u5faa\u73af\u53c8\u79f0\u4e3aC2 \u5faa\u73af\u3002rubisco \u5177\u7fa7\u5316\u548c\u52a0\u6c27\u53cc\u91cd\u50ac\u5316\u6d3b\u6027\uff0c RuBP \u7684\u7fa7\u5316\u6216\u52a0\u6c27\u95f4\u7684\u7ade \u4e89\u4f7f\u5149\u5408\u78b3\u56fa\u5b9a\u6548\u7387\u964d\u4f4e\uff0c\u6240\u4ee5\u5728\u53f6\u7247\u4e2d\u7684\u5149\u5408\u78b3\u4ee3\u8c22\u5b9e\u9645\u4e0a\u662f\u5361\u5c14\u6587\u5faa\u73af\u4e0e\u5149\u547c\u5438\u78b3\u6c27\u5316 \u5faa\u73af\u6574\u5408\u5e73\u8861\u7684\u7ed3\u679c\uff0c\u5361\u5c14\u6587\u5faa\u73af\u80fd\u72ec\u7acb\u8fd0\u8f6c\uff0c\u800c\u5149\u547c\u5438\u78b3\u6c27\u5316\u5faa\u73af\u5374\u4f9d\u8d56\u4e8e\u5361\u5c14\u6587\u5faa\u73af\u4e2d RuBP \u7684\u518d\u751f\u3002
\u4e24\u4e2a\u73af\u95f4\u7684\u5e73\u8861\u4e3b\u8981\u51b3\u5b9a\u4e8e\u4e09\u4e2a\u56e0\u5b50\uff1arubisco \u7684\u52a8\u529b\u5b66\u7279\u6027\u3001\u5e95\u7269 CO2 \u4e0eO2 \u7684\u6d53\u5ea6\u548c \u6e29\u5ea6\u3002rubisco \u7684\u5e95\u7269CO2 \u4e0eO2 \u7ade\u4e89\u540c\u4e00\u6d3b\u6027\u4f4d\u70b9\uff0c\u4e92\u4e3a\u6291\u5236\u5242\uff0c\u9176\u50ac\u5316\u53cd\u5e94\u7684\u65b9\u5411\u51b3\u5b9a\u4e8e CO2 /O2 \u6bd4\u503c\u3002\u5728\u63d0\u4f9b\u76f8\u540c CO2 \u4e0e O2 \u6d53\u5ea6\u6761\u4ef6\u4e0b rubisco \u4e0eCO2 \u7684\u4eb2\u548c\u6027\u6bd4\u4e0eO2 \u7684\u4eb2\u548c\u6027\u9ad8\u51e0 \u5341\u500d\uff0c\u4f46\u662f\u5728\u81ea\u7136\u73af\u5883\u7a7a\u6c14\u4e2d\uff0c\u7fa7\u5316\u53cd\u5e94\u4ec5\u4e3a\u52a0\u6c27\u53cd\u5e94\u76843 \u500d\uff0c\u663e\u7136\uff0c\u63d0\u9ad8CO2 \u6d53\u5ea6\u53ef\u660e\u663e \u6291\u5236\u5149\u547c\u5438\u3002\u5f53\u6e29\u5ea6\u5347\u9ad8\u65f6\uff0c\u63d0\u9ad8\u4e86rubisco \u4e0eO2 \u7684\u4eb2\u548c\u529b\uff0cO2 \u7684\u5438\u6536\u589e\u52a0\uff0c\u8868\u73b0\u5149\u547c\u5438\u589e\u52a0.
生物催化剂—酶具有几个特点，其中之一是专一性，就是说酶通常只催化一种反应物作一种反应。人们称之为“底物专一性”和“反应专一性”。但光呼吸之所以能发生，是因为Rubisco的“两面性”，即对RuBP除羧化作用（为RuBP添加-COO-基团）进行光合作用外，还具有加氧酶功能（为RuBP添加两个氧原子），并将RuBP导入光呼吸进程。该酶的活性中心不能分辨氧气和二氧化碳。两种气体共同争夺Rubisco的活性中心，在酶动力学上该现象被称为“竞争性抑制”，这在酶这种高效催化剂之中是很少见的。虽然在空气中二氧化碳/氧气比为0.035%/21%，而且在叶片的气腔二氧化碳的浓度比外界气体更低。但是在25°C水中，二氧化碳的溶解浓度为11µM，而氧气的为253µM，两者之比为1/23。考虑到Rubisco对二氧化碳的80倍于氧气的高亲和力（见表中CO2/O2专一性），羧化作用:加氧作用稍低于80:23，约4:1到2:1，碳固定仍处于盈余状态。 决定Rubisco反应平衡的因素
氧分压和二氧化碳分压之比例是外界决定Rubisco反应平衡的因素之一。当氧分压增大而二氧化碳分压下降时，Rubisco的加氧酶活性上升，氧气进入C2循环。
另外，空气温度和湿度,光照强度也是影响碳固定速率的因素。
现今在植物细胞叶绿体基质中的Rubisco，其实早在35亿年前已在第一批化学无机营养生物内出现。当时地球原始大气中缺乏氧气而二氧化碳浓度相对较高，酶的加氧特性被压抑而羧化作用明显。强羧化作用对植物生长有好处。后来到了15亿年前大气中氧浓度增高，光呼吸才慢慢增强。此时Rubisco已无法区分氧气和二氧化碳了。 光呼吸消耗非常多的能量和还原当量。而且还会降低二氧化碳的固定效率。但是1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的结构十分复杂，通过缓慢的随机变异去改变活性中心，要做到既能保留光合作用的功能，又要消除光呼吸，这显得不太可能。即使是人类有目的的实验也未能做到。科学家一直就努力通过细胞生物学技术重组1，5-二磷酸核酮糖羧化酶活性中心的氨基酸序列，但改善不大。看来要彻底解决光呼吸，涉及到该酶活性中心氨基酸序列的大规模更换和编码基因的重编程（Reprogramme），而这是技术难以实现的。
蓝藻和高等植物Rubisco的羧化和加氧活性比在25°C的空气中为4:1到2:1。这就已经意味着巨大的损耗，五分一到三分一RuBP将会被副反应利用而暂时不能用到卡尔文循环中，而且其回滚过程也意味着能量和底物的损耗。如果因为氧浓度升高或空气温度增加，比率降低到1:2的话，光合作用中的碳固定效果被完全抵消，碳代谢被平衡，植物将会停止生长。但是在大部分的环境下，自然选择的压力还不至于如此苛刻，每每要光呼吸耗尽所有光合作用之所得，而且一定要植物发展出一套适应策略去降低光呼吸才能生存。所以说，大部分植物还是可以“奢侈”地承受光呼吸的。而那一小部分不能承受光呼吸损耗的植物，则是那些生活在热带高温地区，或是生存密度高，竞争大地区的植物。这里自然选择要求这些植物发展出一套独特的机制去压制光呼吸。
C4植物的光呼吸压制策略
而生活在干旱地区的C4类植物却能很好的抑制光呼吸，因此它们比C3类植物更经济。这套机制并不涉及Rubisco的改造。C4植物的叶面有着“花环解剖结构”（德语：Kranzanatomie），植物的物质传导管道，即维管束，被一圈特化的细胞—维管束鞘细胞所包绕，维管束鞘再外面则是叶肉细胞。之所以说是“特化”，是因为维管束鞘细胞的结构与C3植物的不同，维管束鞘细胞和叶肉细胞存在分工现象。
首先是维管束鞘细胞的叶绿体，有些C4植物的维管束鞘细胞含有基粒退化的叶绿体，被称为无基粒叶绿体，这些叶绿体只含间质片层。而在光合作用的光反应中所需的光系统II（Photosystem II）主要是分布在基粒上。基粒的缺失意味着光反应不能正常进行。因此，无基粒叶绿体变成了专师暗反应的场所。
还有，叶肉细胞与外界可以进行气体交换，而且与C3类植物不一样，C4类植物的叶肉细胞不再被区分为海绵和栅栏叶肉组织，这样，维管束鞘细胞的与外界气体进行交换就被叶肉细胞取代了。虽然叶肉细胞和维管束鞘细胞被它们自身的木栓质细胞壁所隔开。但是两者之间具有广泛的胞间连丝联系，这种联系使得两者之间新陈代谢产物进出成为可能。如果破坏这种结构，反而会降低组织间物质流动速度，造成CO2在维管束鞘漏逸，降低相关酶的活性。可见，叶肉细胞则成了碳固定的场所。
综上两点，C4植物这种结构将二氧化碳的固定与卡尔文循环其他反应在空间上被隔开了。叶肉细胞高效吸收外界二氧化碳，再以碳酸根的形式供给维管束鞘细胞进行下面的反应。叶肉细胞成了二氧化碳泵，在它们里面进行的二氧化碳转为碳酸根的过程被称为二氧化碳先固定。而从二氧化碳的先固定到二氧化碳最终在维管束鞘细胞的释放被称为哈奇—史莱克循环。过程如下：二氧化碳先与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）通过磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶合成草酰乙酸（Oxalacetate），再被苹果酸脱氢酶转化为苹果酸（Malate），苹果酸会先被保存在叶肉细胞的液泡中，然后再进入维管束鞘细胞中分解为丙酮酸（Pyruvat）和二氧化碳，二氧化碳此时才加入到卡尔文循环中。
观察上面的过程，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对二氧化碳的亲和力比Rubisco高得多。与C3植物的叶肉细胞要等到结合到大气中稀薄的二氧化碳才能开始卡尔文循环相比，C4植物的维管束鞘细胞则有了叶肉细胞这个能快速而且密度大的“供货”上游，源源不断地“泵”进二氧化碳，反应自然更高效。即使泵过程耗能，但是C4植物维管束鞘细胞中Rubisco周的二氧化碳浓度从5 µM被提高到 70 µM，高浓度二氧化碳能抑制光呼吸。C3类植物则要花费大量能量进行光呼吸。而在高温环境下，这种能量节约效果就更明显了。因为温度升高，Rubisco的加氧活性上升比羧化提升来得更快。虽然C4类植物在光合作用方面对环境的要求比C3类植物要高，适应性低，但C4类植物的二氧化碳泵机制却使它们具有很大的生理优势。
在热带地区，太阳入射角大，投影面积小，光通过大气的路程短，结果是地面温度高，光强大。C3植物光呼吸强度大，而且会损耗掉卡尔文循环中固定的碳元素的20%，能量损失非常大。加之C3植物要靠频繁开放气孔吸收二氧化碳以补偿自身Rubisco效能的低下，水分随着开放的气孔溢出（蒸腾作用），水分散失自然比C4植物的多。而水份供给又是植物从水生变到陆生之后的生存决定因素。不难理解，C3植物在该地区难以与C4植物竞争。 但是，光照弱的地区，却很少能见到C4植物（例外：唐氏米草，学名：Spartina townsendii）。光照弱（甚至成为生态学上的限制因素），温度低，C3植物可以省下二氧化碳前固定的能量，更具优势。
综上，将二氧化碳泵机制引入热带地区C3类植物，也是改造C3类植物光合效率的一个方向。
人工控制
有人认为，抑制光呼吸可以提高植物，特别是农作物的碳固定量，从而达到粮食增产的目的。因此科学家们对这方面都作过很多研究，期待有效抑制光呼吸。
基因工程和转基因技术
该方面的研究焦点是Rubisco。科研人员力求通过改变Rubisco本身结构或其作用环境，以达到提高其在光合作用方向上的专一性。通过基因工程和转基因技术的结合，有三种尝试。前两种着眼于提高Rubisco的羧化效率，即直接降低加氧酶活性，和通过加入C4旁路的酶提高Rubisco周围的二氧化碳浓度。第三种方法则是通过控制光呼吸其他的酶以达到降低光呼吸的目的。总体来说，这些方法还没有取得非常明显的成果，有时甚至得到负面的结果。
▲尝试一
科学家在Rubisco改良方面有三种方向。一是为植物导入优质的Rubisco。研究发现，红藻的Rubisco其羧化/氧化专一性竟是粮食作物的三倍。两种红藻Cyanidium caldarium和Galdieria partita拥有的Rubisco，其相对专一性为高等植物的2.5倍。因此有人将Galdieria partita的Rubisco通过原质体系传导的方法导入到烟草植物细胞中。然后实验人员经过一段时间后测出植物体内该Rubisco大亚基的含量显著升高，但却没有明显的光合活性提升。原因可能在于烟草细胞中缺乏质粒伴侣素蛋白（Chaperon），这是该Rubisco正确折叠，以及发挥其效能的关键。
第二，是直接改造Rubisco。如上所述，Rubisco有8大亚基和8小亚基组成。大亚基包含了催化所需的结构。而小亚基则功能未明。故的科研都比较集中在大亚基上。Rubisco的大亚基上特定区域的氨基酸序列决定或影响了催化速率。但所有在这方面的基因工程试验都得到了负面结果，即光合效率反而更低。虽然原核生物和真核生物的Rubisco三维结构已了解得比较清楚，但是氨基酸序列，三维结构和催化效能的关系仍未明确。仍没有一种比较明确的基因工程策略。随机突变技术如有性PCR（DNA shuffling）和加速进化都有应用，但是直到今天，仍未有人成功分离出改造成功的Rubisco。
而在小亚基方面，改造工程处于起步阶段。有人在突变蓝细菌（Cyanobacteria）和绿藻的小亚基基因的试验后提出，小亚基有可能在提高碳固定效率和区分氧气/二氧化碳方面有其作用。也有可能，小亚基的基因工程是比大亚基基因工程更可行的改造策略。
第三，是通过激活蛋白改变Rubisco活性。科学家发现Rubisco的活化—失活状态和一种叫Rubisco活化蛋白（Rubisco activase）有关，这种蛋白在试管实验中显得并不稳定。C3植物在30到35摄氏度的环境下，碳积累能力下降。这个过程是可逆的，就是说只要温度回落，植物的碳固定能力会恢复。因此有人提出Rubisco活化蛋白与植物光合能力随温度起伏这一现象有关。越来越多文献支持这一假设。值得注意的是，C4植物Tidestromia在48°C的环境下才达到其最大光合能力，可能与该植物Rubisco活化蛋白比大部分高等植物的更稳定，更适宜在高温环境下发挥作用有关。虽然还处在假设阶段，但是科学家已着手进行实验。他们利用基因突变等制造耐热的Rubisco活化蛋白。在试管中制造出的耐热Rubisco活化蛋白已能被分离并植入拟南芥中。这些实验植物在小幅度的提高温度的条件下，叶面面积是野株的两倍，光合效率提高30%。虽然这些结果只是初步的，但人们已经看到该方法在提高植物在高温环境下光合作用所具有的潜力。
▲尝试二
提高二氧化碳浓度能降低光呼吸强度，正如C4植物的二氧化碳泵所作的。将C4植物二氧化碳泵机制引入C3植物也是的研究方向之一。其实，早在C4机制被阐明没多久，就有人致力于将C4植物的优良性状传导给C3植物，但是都失败了。在20世纪末21世纪初，C4旁路中的4种酶都被重组到C3植物中并被成功表达。例如，玉米等C4植物中分离出这些酶的基因就被重组到目标植物大米中。这些基因成功得到高水平的表达。科学家虽然从中观察到一些有趣的现象，但是并没有得到任何专一性方面的明显提高。这些酶单一的高水平表达并没有明显影响到大米的生长。而其中NADP-苹果酸酶的高含量却会导致植物发育滞胀和叶片变白。很重要的一点，C4植物的二氧化碳泵机制并不单单是酶的作用结果，还有其解剖方面的结构基础，即其“花环解剖结构”。而在该方面的科研努力都没有考虑到这么一个重要因素，只是着眼于在C3植物细胞中建立一套C4植物的酶系统。可见在这个方向的科研上还有很大需要改善的余地。
还有一种初步成功方法，就是将高度需二氧化碳蓝细菌中的ictB基因移植到高等植物中。虽然有人提出该基因具有积累无机碳元素的功能，但是总的来说ictB作用还是未明。科学家已经成功使烟草（Nicotiana tabacum）细胞表达蓝细菌聚球藻 PCC7942（Synechococcus PCC7942） ictB基因，并观察到，烟草在一定的二氧化碳水平下（但该水平并不是二氧化碳的饱和水平）表现出更高的光合效率。这种结果也在接受了鱼腥藻 PCC7120（Anabaena PCC7120）ictB基因的拟南芥被观察到了。在低湿度环境下，转基因的拟南芥Arabidopsis thaliana比野株生长更快，干重更大。这种光合效率的上升和碳盈亏点的下降说明了ictB基因可能在为Rubisco提高二氧化碳浓度方面具有一定作用。这些实验的结果说明，为农作物引入ictB基因可能能提高炎热干旱地区的农作物产量。将该基因投入商业用途需要一个前提，就是要明确认识到该基因在细胞中表达的蛋白质在细胞中的位置和作用。
▲尝试三
第三种尝试是改变其他参与光呼吸酶的活性以达到抑制光呼吸的目的。这可以通过基因工程或添加光呼吸抑制剂达到。关于光呼吸抑制剂请见后。
这种尝试是建立在化学平衡的理据之上：一个化学反应A→B，反应初，A的浓度大，不断转变为B。但B会通过逆反应返回A，只是开始的时候B的浓度比A低得多，反应趋势是A到B。但如果B的浓度足够大，B到A的反应发生得和A到B一样频繁，反应在宏观上就被停止了。
再观察反应链A→B→C。如果B→C很慢，甚至被抑制，B的浓度就会很高。A→B之间的反应就不能进行，只能维持在平衡状态。
这种尝试试图解决能量，RuBP和NADPH在光呼吸途径上被浪费的问题。但是中间产物会因反应不能进行而被堆积，会对细胞造成损害。
试验证明，通过基因改造抑制了某些参与光呼吸的酶的植物，无法在正常空气中生长。在反义植物中，甘氨酸脱羧酶的活性被压制，会导致植物日间甘氨酸水平高于野株100倍，进而出现光合速率降低和生长速度放慢。一些植物，其丝氨酸羟甲基转移酶（serine hydroxymethyl transferase SHMT）的活性降低则会更明显的影响植物的生长，特别是在高光照环境下。丝氨酸羟甲基转移酶活性被严重降低的植物无法在正常空气中生存，甚至在一般光照下也不行，但是却能在高二氧化碳的环境下生存。
提高二氧化碳分压及降低氧分压
如上所述，Rubisco的羧化酶/加氧酶活性受到所处大气二氧化碳和氧气的分压比例影响。同样是21%的氧气，在伴有300 μl/l CO2的情况下，光合作用效率会下降41%，其中三分二是因为氧气争夺Rubisco中心造成的，而另外三分一则是光呼吸损耗造成的。当二氧化碳浓度再下降到50 μl/l时，光合作用效率则会下降92%，此时，三分之二的损失却是由光呼吸造成的。
因此人为地提高Rubisco周围二氧化碳/氧气分压比例是抑制光呼吸一个快速有效的方法。在生产方面，在温室或大棚等封闭的系统中，可以应用干冰，或某些化学反应以提高空气中的二氧化碳浓度。而在露天的大田则应该注意风向的选择，保证通风良好，并且适当施加有机肥料，如碳酸氢铵，以增加土壤的二氧化碳释放率。据测定，缺乏腐殖质的土地二氧化碳释放率为2千克/亩·小时，相对的富含腐殖质的土地，二氧化碳释放可达4千克/亩·小时。全球气候变暖，二氧化碳的浓度在过去两三百年内因为工业的发展在稳定上升，到2050年时，二氧化碳会到达550ppm水平。从全球的角度来看，粮食产量可能会因为光呼吸的抑制而增加。但这个效应应该结合臭氧和其他气候因素综合考虑。
使用光呼吸抑制剂
乙醇酸是光呼吸过程中第二个产物，科学家通过某些化学制剂可以抑制其产生，使得光呼吸的后续反应无法进行下去，从而达到抑制光呼吸的作用。主要的光呼吸抑制剂有以下几种：
①α-羟基磺酸盐，能抑制乙醇酸氧化酶的活性，乙醇酸的氧化过程受阻，后续反应减慢，另一方面这会造成乙醇酸浓度的上升，在1，5-二磷酸核酮糖→乙醇酸的反应中，反应平衡往反应物方向移动，光呼吸被抑制。但是值得注意的是，当经过一段时间后，植物固碳效果并不显著提升，估计是由于积累起来的乙醇酸对植物造成毒害作用而致的。
②亚硫酸氢钠，同样是作用于乙醇酸氧化酶。以100mg/L 的亚硫酸氢钠喷洒大豆叶片，1到6天内，光合速率平均提高15.6%，光呼吸被抑制达32.2%。
③2，3-环氧丙酸，有人认为其会作用于谷氨酸-乙醛酸转氨酶，达到抑制光呼吸的目的，但并未得到广泛证实。
需要注意的是，大多数有关光呼吸抑制剂的数据都来自于实验室，并未得到广泛的应用和证实，而且科学家还未能找到一种不具副作用的Rubisco加氧酶特异抑制剂。
选用低光呼吸作用作物
不同的植物，其光呼吸的强度也不一样。C3类植物，如大多数树木，大豆，烟草属于高光呼吸植物类型，光合速率较低。相对于高光呼吸植物，C4类植物的光呼吸可以说被完全抑制，如甘蔗和玉米。在高等植物中发现的专一性最高的Rubisco存在于粮食作物中。根据在地中海地区对24种C3类植物的Rubisco研究，科学家得出结论，生活在炎热，干燥和高盐环境中的植物，其Rubisco专一性较高。补血草属植物（Limonium）拥有的Rubisco专一性超过了很多农作物，而其中的一种Limonium gibertii更是该次研究的专一性冠军。理论上，可以通过杂交或分子生物学技术改造农作物光呼吸方面的属性，提高产量。
正面效应
对于C3类植物来说，光呼吸就如一个活塞。当外界气温升高，而植物气孔需要关闭来防止过多水分的流失时，叶中的二氧化碳浓度会降低，这导致碳反应的停滞。碳反应不能及时消耗多余的能量ATP，这导致在光反应中单态氧出现机率增大。而单态氧非常活泼，会对叶细胞的光合作用器进行广泛的破坏。对于转基因植物和插入突变株的研究表明，光呼吸是植物在有氧环境下必须的生化过程。总结来说，植物在高光照，干旱和高盐等热带环境下会发生光抑制，而光呼吸则很可能是减轻其影响的机制。
测定方法
一般的气体交换方法不能测出光呼吸的二氧化碳/氧气使用情况。可用的方法有如下几种：
①对植物进行光照，突然停止，这时会发生所谓的“二氧化碳猝发”，其速率可代表植物光呼吸的速率。
②先让植物在低氧环境下进行光合作用，此时光呼吸不能进行。在将植物植物置于大气中，可根据两种状态之间的差异推算光呼吸的速率。
③用具有碳14同位素的二氧化碳供应植物进行光合作用。然后在暗室向植物通入不含二氧化碳的空气，测定其呼吸情况一次。再在光照条件下测定一次。可根据两次之差进行推算。
④将二氧化碳与光合速率关系曲线移动至二氧化碳为0，光合速率为负的位置，即可读出光呼吸速率。
绛旓細鐢熺墿鍌寲鍓傗旈叾鍏锋湁鍑犱釜鐗圭偣,鍏朵腑涔嬩竴鏄笓涓鎬,灏辨槸璇撮叾閫氬父鍙偓鍖栦竴绉嶅弽搴旂墿浣滀竴绉嶅弽搴斻備汉浠О涔嬩负鈥滃簳鐗╀笓涓鎬р濆拰鈥滃弽搴斾笓涓鎬р濄備絾鍏夊懠鍚涔嬫墍浠ヨ兘鍙戠敓,鏄洜涓篟ubisco鐨勨滀袱闈㈡р,鍗冲RuBP闄ょ晶鍖栦綔鐢(涓篟uBP娣诲姞-COO-鍩哄洟)杩涜鍏夊悎浣滅敤澶,杩樺叿鏈夊姞姘ч叾鍔熻兘(涓篟uBP娣诲姞涓や釜姘у師瀛),骞跺皢RuBP瀵煎叆鍏夊懠鍚歌繘绋嬨
绛旓細鍏夊懠鍚告秹鍙婁笁涓粏鑳炲櫒鐨勭浉浜掑崗浣滐細鍙剁豢浣撱佽繃姘у寲鐗╅叾浣撳拰绾跨矑浣銆傛暣涓繃绋嬪彲琚湅浣滅敱RuBP琚姞姘у垎瑙ｄ负2鈥旂７閰镐箼閱囬吀鍜3鈥旂７閰哥敇娌归吀寮濮嬶紝缁忚繃涓绯诲垪鐨勫弽搴斿皢涓ょ⒊鍖栧悎鐗╃７閰镐箼閱囬吀鐢熸垚3鈥旂７閰哥敇娌归吀锛屽悗鑰呰繘鍏ュ崱灏旀枃寰幆锛屽彲鍐嶆鐢熸垚涓篟uBP銆傝屽彾缁夸綋鍐呰繘琛岀殑鏄厜鍛煎惛寮濮嬪拰鏀跺熬鐨勫弽搴旓紝杩囨哀鍖栫墿閰朵綋鍐...
绛旓細鍏夊懠鍚告槸妞嶇墿缁胯壊缁勭粐鍦ㄥ厜涓嬪惛鏀舵哀姘斿拰閲婃斁浜屾哀鍖栫⒊鐨勮繃绋銆傚叾搴曠墿鏄箼閱囬吀锛屽畠鐨勪富瑕佹潵婧愭槸鏍搁叜绯-1锛5-浜岀７閰革紙RuBP锛変笌姘ф皵鍦≧uBP缇у寲閰跺姞姘ч叾鐨勫偓鍖栦笅锛屽舰鎴1鍒嗗瓙纾烽吀鐢樻补閰稿強1鍒嗗瓙纾烽吀涔欓唶閰革紝鍚庤呭湪纾烽吀閰叾鍌寲涓嬪舰鎴愪箼閱囬吀銆傜敱浜嶳uBP鏄湪鍏変笅涓嶆柇寰幆褰㈡垚锛堣鍏夊悎浣滅敤锛夛紝鎵浠ュ厜鍛煎惛渚濊禆浜庡厜銆...
绛旓細CO2 /O2 姣斿笺鍦ㄦ彁渚涚浉鍚 CO2 涓 O2 娴撳害鏉′欢涓 rubisco 涓嶤O2 鐨勪翰鍜屾ф瘮涓嶰2 鐨勪翰鍜屾ч珮鍑 鍗佸锛屼絾鏄湪鑷劧鐜绌烘皵涓紝缇у寲鍙嶅簲浠呬负鍔犳哀鍙嶅簲鐨3 鍊嶏紝鏄剧劧锛屾彁楂楥O2 娴撳害鍙槑鏄 鎶戝埗鍏夊懠鍚搞傚綋娓╁害鍗囬珮鏃讹紝鎻愰珮浜唕ubisco 涓嶰2 鐨勪翰鍜屽姏锛孫2 鐨勫惛鏀跺鍔狅紝琛ㄧ幇鍏夊懠鍚稿鍔.
绛旓細锛1锛夆鍏夊懠鍚鈥濅笌鈥滄湁姘у懠鍚糕濈浉姣旇緝锛屽畠浠殑鍏卞悓鐐规槸閮芥秷鑰椾簡姘ф皵锛岄噴鏀惧嚭浜屾哀鍖栫⒊锛庡厜鍛煎惛鍙嶅簲鐨勫満鎵鏄彾缁夸綋鍩鸿川锛屽弽搴旀潯浠舵槸浜屾哀鍖栫⒊渚涘簲涓嶈冻鍜屽厜鐓ц繃寮猴紝缁嗚優鍛煎惛鐨鍦烘墍鐨勫満鎵鏄粏鑳炶川鍩鸿川鍜岀嚎绮掍綋锛 锛2锛変笌杩囨哀鍖栨阿閰剁浉姣旓紝鍦ㄤ綔鐢鐗圭偣涓婏紝Rubisco閰朵笌杩囨哀鍖栨阿閰跺偓鍖栫殑鍙嶅簲绫诲瀷涓嶅悓锛涜繃姘у寲姘㈤叾...
绛旓細鐨勯叾閮芥槸PEP缇у寲閰讹紝鍏跺CO₂鐨勪翰鍜屽姏澶т簬RuBP缇у寲閰讹紝C4閫斿緞璧风潃CO₂娉电殑浣滅敤銆侰AM閫斿緞鐨勭壒鐐鏄闂存皵瀛斿紑鏀撅紝鍚告敹骞跺浐瀹欳O₂褰㈡垚鑻规灉閰革紝鏄奸棿姘斿瓟鍏抽棴锛屽埄鐢ㄥ闂村舰鎴愮殑鑻规灉閰歌劚缇ф墍閲婃斁鐨凜O₂锛岄氳繃C3閫斿緞褰㈡垚绯栥傝繖鏄湪闀挎湡杩涘寲杩囩▼涓舰鎴愮殑閫傚簲鎬с
绛旓細鍘熸潵锛屾緞娓呯殑鐭崇伆姘撮噷鍚湁寰堝姘㈡哀鍖栭挋锛岃繖绉嶇墿璐ㄦ湁涓鐗圭偣锛屽彧瑕侀亣鍒颁簩姘у寲纰筹紝瀹冨氨浼氬拰浜屾哀鍖栫⒊璧峰寲瀛﹀弽搴旓紝骞剁敓鎴愪竴绉嶅彨鍋氱⒊閰搁挋鐨勭櫧鑹叉矇娣鐗╋紝浣跨煶鐏版按鍙樺緱娣锋祳銆傝繖涓幇璞¤鏄庯紝鐡跺瓙閲岄潰浜х敓浜嗚澶氫簩姘у寲纰筹紝姣斿ぇ姘斾腑鐨勬瘮渚嬪ぇ澶氫簡銆傚鏋滄垜浠啀灏嗕竴鏍圭噧鐑х殑鐏煷浼稿埌鐡跺瓙閲岄潰锛岀伀鏌村緢蹇氨鐔勭伃浜嗭紝杩欒鏄庯紝鐡跺瓙...
绛旓細RuBP缇у寲閰讹紝C4閫斿緞璧风潃CO2娉电殑浣滅敤锛汣AM閫斿緞鐨勭壒鐐鏄闂存皵瀛斿紑鏀撅紝鍚告敹骞跺浐瀹欳O2 褰㈡垚鑻规灉閰革紝鏄奸棿姘斿瓟鍏抽棴锛屽埄鐢ㄥ闂村舰鎴愮殑鑻规灉閰歌劚缇ф墍閲婃斁鐨凜O2锛岄氳繃C3閫斿緞褰㈡垚 绯栥傝繖鏄湪闀挎湡杩涘寲杩囩▼涓舰鎴愮殑閫傚簲鎬с鍏夊懠鍚鏄豢鑹茬粏鑳炲惛鏀禣2鏀惧嚭CO2鐨勮繃绋嬶紝鍏跺簳鐗╂槸C3閫斿緞涓棿浜х墿RuBP鍔犳哀褰㈡垚鐨 涔欓唶閰搞傛暣涓箼閱...
绛旓細杩欑CO2鐨勬祿缂╂満鐞嗗鑷翠簡闉樼粏鑳炲唴鐨勯珮娴撳害鐨凜O2锛屼竴鏂归潰鎻愰珮RuBPCase鐨勭晶鍖栬兘鍔涳紝鍙︿竴鏂归潰鍙堝ぇ澶ф姂鍒朵簡RuBPCase鐨勫姞姘ф椿鎬э紝闄嶄綆浜鍏夊懠鍚锛屼粠鑰屼娇C4妞嶇墿淇濇寔楂樼殑鍏夊悎鏁堢巼銆傛鏄洜涓篊4閫斿緞鍏锋湁楂樺厜鍚堣兘鍔涳紝鑷60骞翠唬浠ユ潵锛岃瘯鍥惧埄鐢–4鍏夊悎鐗规鏉ユ敼杩汣3妞嶇墿鐨勫厜鍚堟晥鐜囷紝涓鐩存槸涓涓紩浜烘敞鐩殑鐮旂┒闂銆傚骞存潵锛...
绛旓細涓夌⒊妞嶇墿锛屽洜鍏跺厜鍚堜綔鐢ㄨ繃绋嬩腑鐨勫垵濮嬩骇鐗╀负3-纾烽吀鐢樻补閰歌屽緱鍚嶃傝繖绫绘鐗鐨勭壒鐐鏄鍏夊懠鍚杩囩▼娲昏穬锛屼簩姘у寲纰宠ˉ鍋跨偣杈冮珮锛屼絾鍏夊悎鏁堢巼鐩稿杈冧綆銆備妇涓緥瀛愶紝鍍忓皬楹︺佹按绋汇佸ぇ璞嗗拰妫夎姳绛夊父瑙佸啘浣滅墿锛屽氨灞炰簬纰充笁妞嶇墿绫诲埆銆備簩鎴樺悗锛岄┈灏旀枃路鍗″皵鏂囧強鍏跺洟闃熷湪鍔犲窞澶у浼厠鍒╁垎鏍″涓绉嶅悕涓篊hlorella鐨勮椈绫昏繘琛屼簡娣卞叆...
